發(fā)布時間：2020-11-02 09:08

　　 水稻是全球最重要的糧食作物之一,較高的產(chǎn)量和優(yōu)良的品質(zhì)是育種家們的重要目標。雜種優(yōu)勢的應(yīng)用大大提高了水稻、玉米等作物的產(chǎn)量,但實際生產(chǎn)中,不少育種家們?nèi)匀恍枰�依靠豐富的經(jīng)驗,根據(jù)表型選擇親本培育優(yōu)良雜交稻,增大了盲目性和工作量。配合力的引用使得對親本產(chǎn)量潛能的研究成為可能,這也大大加快了對雜種優(yōu)勢的分子機理研究和利用。另一方面,粒型是水稻種子外觀的直觀表現(xiàn),對粒重有直接影響。同時粒型也是稻米外觀品質(zhì)的重要組成部分。因此,粒型的遺傳機理研究和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)探索也一直是研究的熱門領(lǐng)域。近年來,一大批的粒型QTL被報道,但大部分被克隆的是主效位點,大量的微效QTL被鑒定但仍需進一步的精細定位與克隆。本研究中,我們構(gòu)建了一套不完全雙列雜交群體,基于全基因組關(guān)聯(lián)分析在分子水平上研究了雜交水稻配合力的遺傳基礎(chǔ),并探討了它們和雜種優(yōu)勢之間的相互關(guān)系。同時,對新鑒定的一個粒寬的顯著性位點構(gòu)建近等基因系并進行效應(yīng)驗證與精細定位。此外,我們利用這個NCII群體結(jié)果對構(gòu)建的兩個遺傳群體進行RICE6K芯片基因分型,構(gòu)建遺傳連鎖圖譜,定位了粒型的QTL并利用衍生的回交群體分別對部分位點的效應(yīng)進行了驗證。主要結(jié)果如下:1.利用廣泛收集的529份核心種質(zhì)資源,篩選株型較好,生育期適中的秈型材料與4個兩系核不育系進行不完全雙列雜交,最后構(gòu)建了一個包含96個父本的NCII群體。2.利用數(shù)字化考種機并結(jié)合人工考察對群體的產(chǎn)量相關(guān)性狀進行了考察。統(tǒng)計學分析表明,所有性狀的表型、親本的一般配合力、F1的特殊配合力和F1的雜種優(yōu)勢之間均表現(xiàn)出相關(guān)性。每個F1的表型值與親本的一般配合力和該F1的特殊配合力均呈正相關(guān);親本的一般配合力和F1的特殊配合力均對特定組合的產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢顯著正相關(guān),且F1的特殊配合力對雜種優(yōu)勢的貢獻更大;親本一般配合力與F1特殊配合力之間往往是負相關(guān)或者沒有相關(guān)性,雜種優(yōu)勢和親本間的遺傳距離和雜合度沒有顯著相關(guān)性。3.剔除MAF小于0.05和缺失率大于10%的分子標記,我們最終獲取了1,663,267個SNP標記。基于GWAS我們利用Q+K的遺傳模型對NCII群體的產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型和配合力進行分析,并將檢測閾值設(shè)定在P=2.39 × 10-7,檢測到了 34個顯著性位點。4.通過比對各個參數(shù)的曼哈頓圖結(jié)果,我們發(fā)現(xiàn)親本一般配合力的峰值位點和F1產(chǎn)量相關(guān)性狀的峰值位點重合度更高,而親本本身的產(chǎn)量相關(guān)性狀的峰值位點與F1產(chǎn)量相關(guān)性狀的峰值位點重合度較低。在加性模型下,許多F1產(chǎn)量相關(guān)性狀本身之外的數(shù)量性狀位點被鑒定到,且以一般配合力為表型鑒定的位點具有更高的顯著性。結(jié)果表明,親本的產(chǎn)量相關(guān)性狀的一般配合力與親本的產(chǎn)量相關(guān)性狀本身是受到不同位點的調(diào)控并以不同的途徑傳遞給后代的,一般配合力的遺傳本質(zhì)是親本基因組對雜交后代表型的加性效應(yīng)。5.在所有的候選位點中,Ghd8、GS3和qSSR4三個一般配合力位點對最終產(chǎn)量具有更高的貢獻。優(yōu)勢等位基因型在具有高一般配合力的親本中更容易積累,而在具有低一般配合力的親本中情況相反。6.加性模型對于鑒定特殊配合力效應(yīng)的關(guān)聯(lián)位點是不合適的,通過基因型轉(zhuǎn)化,在一個假定的非加性效應(yīng)模型下,我們鑒定到了許多F1特殊配合力的顯著性位點,且部分位點與F1本身的產(chǎn)量相關(guān)性狀鑒定的關(guān)聯(lián)位點是不同的。大部分的特殊配合力關(guān)聯(lián)位點表現(xiàn)出超顯性,當Hd3a和Hd1互作的時候能夠極大的延遲開花。qGL12與其它的粒型基因沒有發(fā)生互作,當qGL12為雜合狀態(tài)時能夠顯著的降低粒長表型,表明這個位點可能表現(xiàn)出超顯性效應(yīng)。特殊配合力的遺傳基礎(chǔ)更多的是受到基因非加性效應(yīng)(上位性和超顯性等)調(diào)控的,這些位點直接對雜種優(yōu)勢或雜種劣勢發(fā)揮作用。7.只有一個在1 1號染色體上的位點命名為qFN11在具有較高特殊配合力的組別中顯著聚集。對更多位點的三種基因型的效應(yīng)分析,我們發(fā)現(xiàn)純合等位基因的劣勢和雜合等位基因的優(yōu)勢是共存的。結(jié)果表明,具有較高特殊配合力的組分含有更多的優(yōu)勢基因型和更少的劣勢基因型。8.基于GWAS對NCII群體的產(chǎn)量相關(guān)性狀進行分析,發(fā)掘了大量與表型相關(guān)的數(shù)量性狀位點。我們檢測到多個粒型的顯著性位點,測序結(jié)果表明已被克隆的GS3和GW5是兩個主效的位點,是其中兩個主效目的基因。在第一染色體上檢測到一個影響粒型的顯著性位點尚未被報道,命名為qGW1,qGW1是一個稀有變異的等位基因,對粒寬和長寬比具有顯著效應(yīng)。9.通過連續(xù)回交構(gòu)建了qGW1的以HD9802S為背景的近等基因系,并在武漢和海南分別利用各192株的BC3F2和BC4F2分離群體驗證了qGW1的遺傳效應(yīng)。對qGW1的近等基因系部分農(nóng)藝性狀考察結(jié)果表明近等基因系在粒型上表現(xiàn)出極顯著差異,而其它與產(chǎn)量相關(guān)的性狀并沒有明顯變化。10.利用核心種質(zhì)資源材料中粒長最長的Pusa為父本,分別與H2613S和C815S構(gòu)建F2分離群體和衍生的F2:3群體,利用中國種子集團研發(fā)的RICE6K芯片進行基因型分型,并考察粒長、粒寬、長寬比和千粒重的表型,構(gòu)建遺傳連鎖圖譜,發(fā)掘粒型QTL,解析粒型的遺傳基礎(chǔ)。兩年分別在兩個群體檢測到35和30個QTL。相比較傳統(tǒng)的SSR標記作圖,高密度的SNP標記作圖檢測到更多的顯著性位點、更精確的定位區(qū)間。其中包括已被克隆的主效基因GW7/GL7可以被初定位在一個136kb的區(qū)間內(nèi)。11.重復(fù)檢測到或者具有較大遺傳效應(yīng)或者一因多效的QTL被視為重要QTL,我們分別構(gòu)建了這些重要QTL的回交分離群體并設(shè)計了KASP標記進行效應(yīng)驗證。在群體1中,我們驗證了qGW1、qGL2.2、qGW3、qGS7、qKGW8和qGW9的效應(yīng);在群體2中對qGW2、qGL2、qGS7、qGS9、qGW10和qGL12進行了效應(yīng)驗證。結(jié)果表明,RICE6K芯片是一種可行的、有效的鑒定QTL的方法,且檢測到的主效QTL和大部分微效QTL是真實存在的。這些QTL的剩余雜合系材料仍在構(gòu)建,可通過進一步的純化遺傳背景,增加遺傳效應(yīng)為精細定位和圖位克隆等后續(xù)研究奠定堅實基礎(chǔ)。
【學位單位】：華中農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位年份】：2019
【中圖分類】：S511
【部分圖文】：

片段代換系示意圖??出與受體親本有差異的染色體，其余染色體的組成皆與受體親本相同。??ｍａｔｉｃ?ｄｉａｇｒａｍ?ｏｆ?ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ?ｓｅｇｍｅｎｔ?ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ?ｌｉｎｅ??ｕｒｅ，?ｏｎｌｙ?ｔｈｅ?ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ?ｗｉｔｈ?ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ?ｗａｓ?ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，?ａｎｄ?ｔｈｅ?ｒｅｓｔ?ｏ

ｅｔａｌ?２０１０）。在進行實際分析中，若群體的ＬＤ衰減速度越慢，則形成單倍型的??區(qū)域越大，所需要的群體數(shù)目和分子標記的數(shù)量相對較少，定位的精度較低；相??反，若是ＬＤ衰減速度越快，則形成的單倍型區(qū)域越小（圖２），所需的群體數(shù)目??和分子標記的數(shù)量相對較多，定位精度也更精確（周浩２０１７）。??０．６?ｒ??０．５??＇?０‘３??０２??０．１??０??■?■?■?■——??０?１００?２００?３００?４００??Ｄｉｓｔａｎｃｅ?（ｋｂ）??圖２?ＬＤ衰減示意圖??Ｆｉｇ．２?Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ?ｄｉａｇｒａｍ?ｏｆ?ＬＤ?ｄｅｃａｙ??影響植物ＬＤ的因素有很多，不同的植物間其連鎖不平衡的差異也不相同，??—般來說，以自花授粉的植物ＬＤ水平較高，以異花授粉的植物ＬＤ水平相對較??低。例如：玉米是異花授粉植物，它的ＬＤ水平相對較低，衰減較為迅速，故而??在玉米研究中更為適合關(guān)聯(lián)分析，能在更高的精度范圍內(nèi)檢測到功能變異位點；??水稻是自花授粉的植物，它的ＬＤ水平相對較高，衰減較為緩慢，在水稻研宄中??６??

我們利用全基因組的ＳＮＰｓ信息分別構(gòu)建了親本和ＮＣＩＩ群體的進化樹，群體結(jié)??構(gòu)能夠很明顯的劃分為５個組別，包括１個親本組和４個Ｆ，組。每個后代家族??通過擁有共同的父本或母本血統(tǒng)而有一半相同的遺傳背景（圖４）。在親本的群??體結(jié)構(gòu)圖中（圖４ａ），４份不育系材料和大部分的秈型父本聚為一類，而８份粳??稻父本材料聚為一類。在整個群體的結(jié)構(gòu)圖中（圖４ｂ），可以明顯的分為５個亞??群
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本文編號：2866841