發(fā)布時間：2020-11-08 13:51

　　 酸性土壤(pH5.5)約占全球30%的土地面積和50%的潛在可耕作土地面積。我國酸性土壤主要集中分布于南方15個省區(qū),約占全國面積的22.7%。鋁毒是酸性土壤中限制作物生長和產(chǎn)量提高的最主要因素。鋁對植物毒害始于根系伸長受抑制,進而引發(fā)一系列生理代謝紊亂,限制根系對養(yǎng)分和水分的吸收,嚴重制約酸性土壤上的作物生產(chǎn)。雖然關于植物鋁的毒害和耐性機制已有大量研究報道,但是關于植物對鋁脅迫響應的信號調(diào)控機制仍不完全清楚。褪黑素是一類具有多效性的吲哚環(huán)類分子,參與了植物對干旱、鹽害、重金屬毒害等逆境脅迫響應的信號調(diào)控過程,但是關于褪黑素在植物對鋁脅迫響應中的作用及調(diào)控機制尚不清楚。本論文以耐鋁性差異顯著的2個小麥基因型西矮麥1號(耐性)和揚麥5號(敏感性)為研究材料,圍繞褪黑素(MT)在小麥鋁脅迫下含量變化及其對鋁毒的緩解作用、褪黑素對鋁脅迫下小麥根尖抗氧化系統(tǒng)的影響、褪黑素對鋁脅迫下小麥根尖細胞壁組分和性質的影響等方面開展研究。試驗取得的主要結果如下:(1)研究了鋁脅迫下2個小麥基因型(西矮麥1號和揚麥5號)根尖褪黑素含量的變化以及外源褪黑素處理對鋁脅迫下小麥根系伸長、H2O2、O2·-的產(chǎn)生和氧化損傷的影響。結果表明,鋁脅迫下2個小麥基因型根尖H2O2、O2·-、Evens blue吸收量、脂質過氧化(MDA含量)和蛋白質氧化程度均顯著升高,且揚麥5號顯著高于西矮麥1號。鋁脅迫下2個小麥基因型根尖褪黑素含量顯著提高,敏感性基因型揚麥5號提高了 16ng/g FW,而耐性基因型西矮麥1號中提高了 32ng/g FW,約為揚麥5號的2倍。外源褪黑素預處理可進一步提高鋁脅迫下小麥根尖內(nèi)源MT含量,并顯著減少鋁脅迫下小麥根尖活性氧的產(chǎn)生,降低根尖遭受的氧化損傷,緩解小麥根系伸長受鋁的抑制程度,鋁脅迫下外源MT處理的西矮麥1號和揚麥5號根系伸長率較鋁單獨處理約提高了 20%和16%�？梢�,鋁脅迫可誘導小麥根尖褪黑素的積累,外源褪黑素可顯著提高鋁脅迫下小麥根尖內(nèi)源褪黑素含量,減少小麥根尖活性氧的產(chǎn)生,降低根系遭受的氧化損傷,從而緩解小麥根系伸長受鋁抑制的程度。(2)通過外源MT預處理,研究了 MT對鋁脅迫下小麥根尖抗氧化系統(tǒng)的影響及其與小麥耐鋁性的關系。結果表明,隨著鋁處理時間延長,2個小麥基因型根尖活性氧(ROS)熒光逐漸增強,且敏感性基因型揚麥5號產(chǎn)生時間更早、含量更高,MT預處理顯著降低了小麥根尖ROS的產(chǎn)生。在鋁處理6h時西矮麥1號根尖SOD、POD、CAT酶活性均顯著提高,揚麥5號中POD活性顯著提高;MT預處理可進一步增強鋁脅迫下西矮麥1號根尖SOD、POD、CAT及揚麥5號根尖SOD和CAT活性。鋁處理6 h時耐性基因型西矮麥1號根尖AsA和GSH含量上升,GSSG和DAH含量下降,同時AsA/DAH和GSH/GSSH顯著提高,而敏感性基因型揚麥5號未見顯著差異;MT預處理后顯著降低了 2個基因型小麥根尖DAH含量,提高了 AsA、GSH含量以及AsA/DAH和GSH/GSSH比值。鋁脅迫6h時2個小麥基因型根尖總抗氧化能力(FRAP)和自由基清除率(DPPH)均顯著提高,而MT預處理進一步促進了小麥根尖總抗氧化能力(FRAP)和自由基清除率(DPPH)的提高�？梢�,外源褪黑素預處理可通過增強鋁處理脅迫前期(6 h)小麥根尖SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性和還原型AsA、GSH等重要抗氧化物質含量,增強抗氧化活性(FRAP和DPPH)和維持根系氧化還原穩(wěn)態(tài)(GSH/GSSG和AsA/DAH),抑制鋁脅迫下根尖ROS的積累,從而緩解鋁脅迫下小麥根系遭受的氧化損傷,增強小麥根系耐鋁性。(3)通過外源MT預處理,研究了 MT對鋁脅迫下小麥根尖細胞壁組分和性質的影響。結果表明,鋁脅迫可顯著提高小麥根尖鋁含量,且敏感性基因型揚麥5號根尖積累量顯著高于西矮麥1號;外源MT預處理可顯著減少2個小麥基因型根尖鋁含量,并顯著緩解鋁對2個小麥基因型根系伸長的抑制作用。鋁脅迫顯著提高了小麥根尖細胞壁果膠、半纖維素含量和果膠甲酯酶活性,外源MT預處理則顯著降低小麥根尖果膠、半纖維素含量和果膠甲酯酶活性。鋁脅迫可顯著提高2個小麥基因型根尖蘋果酸的分泌,且耐性基因型高于敏感基因型,但外源MT預處理對鋁脅迫下小麥根尖蘋果酸分泌無顯著影響。可見,外源MT對小麥根系鋁毒的緩解作用與其降低細胞壁組分果膠、半纖維素含量和果膠甲酯酶活性,進而減少小麥根系鋁積累有關,而與其對有機酸分泌的影響無關。
【學位單位】：浙江大學
【學位級別】：碩士
【學位年份】：2018
【中圖分類】：S512.1
【部分圖文】：

１．４．１褪黑素在植物體內(nèi)的合成??Ｍｕｒｃｈ等（２０００）利用同位素示蹤技術證實了褪黑素在植物體內(nèi)的合成過程，??植物體內(nèi)褪黑素合成與動物體內(nèi)合成過程類似（圖１－１），目前已克隆褪黑素合??成相關的酶。褪黑素合成主要包括四步連續(xù)的酶促反應（Ｋａｎｇ等，２０１１）。第??一步反應始于色氨酸，色氨酸經(jīng)色氨酸脫羧酶（ＴＤＣ）催化生成色胺，ｒｚ＞ｃ已??在水稻、胡椒、煙草和辣椒中被克�。ǎ耍幔睿绲�，２００８；?Ｐａｒｋ等，２００９）。由于??７Ｘ＞Ｃ表達水平很低，被認為是血清素（褪黑素前體）合成的瓶頸。第二步反應??主要在色胺５－羥化酶（Ｔ５Ｈ）催化下進行，催化色胺的５位碳的羥化形成血清素??（５－羥基色胺）（Ｆｕｊｉｗａｒａ等，２０１０）；最后兩步則主要在５－羥色胺－Ｎ－乙�；�轉??移酶（ＡＡＮＡＴ／ＳＮＡＴ）和Ｎ－乙酰色胺甲基轉移酶（ＡＳＭＴ）催化下進行。其中??ＡＳＭＴ是褪黑素合成限速酶。Ｂｙｅｏｎ等（２０１４ｂ）通過亞細胞定位試驗發(fā)現(xiàn)ＳＮＡＴ??主要位于葉綠體，而ＡＭＳＴ則主要位于細胞質中。隨著Ｂｙｅｏｎ等（２０１５ａ）在紅??藻葉綠體中發(fā)現(xiàn)編碼褪黑素合成的基因ＳＡ＾ｒ

圖１－３褪黑素緩解植物逆境脅迫的可能機制。??Ｆｉｇ?１－３?Ｓｕｍｍａｒｙ?ｏｆ?ｍｅｃｈａｎｉｓｍ?ｏｆ?ｍｅｌａｔｏｎｉｎ?ｉｎｖｏｌｖｅｄ?ｉｎ?ｐｌａｎｔ?ｓｔｒｅｓｓ?ｔｏｌｅｒａｎｃｅ?（ｃｉｔｅｄ??ｆｒｏｍ?Ｚｈａｎｇ?，２０１５）??１．５問題提出和技術路線??綜上所述，褪黑素在植物逆境響應中的作用方面已有不少研究報道，但大多??集中在干旱、溫度、病害、鹽害和重金屬脅迫，在鋁毒脅迫中研究尚少，而且關??于鋁脅迫下褪黑素含量變化及其與耐鋁性的關系、褪黑素在植物鋁毒逆境下的調(diào)??控機制尚不清楚。??（１）褪黑素是植物體內(nèi)重要抗氧化物質，在植物生長和抗逆境中均發(fā)揮著??關鍵作用（Ｔａｎ?等?２０１２；?Ｂｙｅｏｎ?和?Ｂａｃｋ，?２０１４ａ；?Ｊａｎａｓ?等，２０１３；?Ａｍａｏ?等，２０１４）。??目前關于褪黑素在動物鋁毒中已有不少研究（Ｅｓｐａｒｚａ等，２００３；Ｅｓｐａｒｚａ等，２００５；??

第２章小麥根尖褪黑素對鋁脅迫的響應及其在緩解鋁毒中的作用??２．３．４褪黑素對鋁脅迫下小麥根尖０廣含量的影響??由圖２－４可見，鋁脅迫下西矮麥１號和揚麥５中０２？－含量均顯著高于無鋁的??對照處理，且在揚麥５號中０２＂含量顯著高于西矮麥１號。而褪黑素單獨處理，??Ｏｒ－含量較無褪黑素對照處理無顯著差異，而在鋁處理的條件下，褪黑素預處理??可顯著降低鋁脅迫誘導的〇２－產(chǎn)生，且在揚麥５號中降低程度高于西矮麥１號。??（Ｂ）?西矮麥１號揚麥５號??１０１?ｊｉ￣ｉｃｋ?１?￣?．．?（Ａ）?ｃｋ??｜［］ＭＴ?．?１?＇??１８－丨國八丨?丨??？ｒ?Ｉ?Ｉ?ＩＩ?１?Ｔ??ｍ?ｎｉｌ?：ｙ??圖２－４?ＭＴ對鋁脅迫下西矮麥１號和揚麥５號根尖Ｏｒ？含量的影響??Ｆｉｇｕｒｅ?２－４?Ｅｆｆｅｃｔ?ｏｆ?ＭＴ?ｏｎ?〇２?＂?ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ?ｉｎ?ｗｈｅａｔ?ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ?ｕｎｄｅｒ?Ａ１?ｓｔｒｅｓｓ．Ｗｈｅａｔ?（２．５?ｄａｙ?ｏｌｄ）??ｗｅｒｅ?ｐｒｅｃｕｌｔｕｒｅｄ?ｉｎ?０?ｏｒ?１０?＼ｘＭ?ｍｅｌａｔｏｎｉｎ?（ＭＴ）?ｉｎ?０．５?ｍＭ?ＣａＣｈ?（ｐＨ＝４．３）?ｆｏｒ?１２?ｈ
【參考文獻】

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1 Chengliang Sun;Lijuan Liu;Yan Yu;Wenjing Liu;Lingli Lu;Chongwei Jin;Xianyong Lin;;Nitric oxide alleviates aluminum-induced oxidative damage through regulating the ascorbateglutathione cycle in roots of wheat[J];Journal of Integrative Plant Biology;2015年06期

2 徐向東;孫艷;郭曉芹;孫波;張堅;;褪黑素對高溫脅迫下黃瓜幼苗抗壞血酸代謝系統(tǒng)的影響[J];應用生態(tài)學報;2010年10期

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本文編號：2874872