釀酒酵母中Snf7參與細(xì)胞自噬作用機(jī)制的初步探究
【學(xué)位單位】:華中科技大學(xué)
【學(xué)位級別】:碩士
【學(xué)位年份】:2019
【中圖分類】:Q25
【部分圖文】:
圖 1.1 細(xì)胞自噬相關(guān)過程示意圖[14]非選擇性自噬可以分為 6 個過程:(1)誘導(dǎo);(3)成核;(4)擴(kuò)大與成熟;(6)融合;(7)破裂;(8)釋放。選擇性自噬相對增加了(2)底物識別和包裹。(5)自噬體與液泡融合之后,多數(shù)自噬相關(guān)蛋白會回收利用,進(jìn)行下一輪的自噬過程。圖中 Cvt 途徑和過氧化物酶體自噬是兩種典型的選擇性自噬。Amphisome 途徑主要在哺乳動物細(xì)胞中發(fā)揮作用,其余途徑以在酵母細(xì)胞的發(fā)生過程為例呈現(xiàn)。微自噬將需要降解的物質(zhì)直接通過膜的內(nèi)陷作用運(yùn)輸至液泡(酵母和植物中)完成降解[15, 16]。在黑腹果蠅和哺乳動物細(xì)胞中,晚期胞內(nèi)體的形成過程也涉及到類似的機(jī)制,隨后發(fā)現(xiàn)在酵母中也存在相同的過程,一般稱之為胞內(nèi)體微自噬(endosomal microautophagy)[17, 18]。在酵母體內(nèi),微自噬參與了多種底物的降解過程,包括過氧化物酶體[16]、部分細(xì)胞核[19]、受損的線粒體[20]和脂肪滴[21];在植物中,微自噬還介導(dǎo)了花青素的降解[22]。一些酵母的微自噬過程同樣需要巨自噬過程的關(guān)鍵蛋白參與,如 Atg7、Atg8 以及 Atg9 等[23]。不同的是,胞內(nèi)體微自噬過程則依賴
和 PAS 存在一定的聯(lián)系,給這些蛋白加上熒光標(biāo)一部分外,還能觀察到類似早期液泡的光斑,即 有和成熟的自噬體保持聯(lián)系,這方面的例外主要tg8(Atg8 也通過底物識別在確定自噬的特異性方面成為定位 PAS 和追蹤自噬過程的良好標(biāo)記。大多數(shù) PAS 上的組裝具有明顯的層次性[47]。在正常生長 的似乎是支架蛋白 Atg11,Atg11 隨后招募 Atg1 生,Atg17-Atg31-Atg29亞復(fù)合物會取代Atg11在P,Atg9 也會被招募至 PAS[50]。緊接著,Ptd6 結(jié)合復(fù)合物以及之后的 Atg8-磷脂乙醇胺(PE) PAS 是一個瞬間的結(jié)構(gòu),Atg 蛋白的定位也是動自噬體形成后,大部分 Atg 蛋白會從自噬體上解
華 中 科 技 大 學(xué) 碩 士 學(xué) 位 論 文典型的自噬發(fā)生過程包括自噬泡的誘導(dǎo)(induction)、成核(nucleation)、擴(kuò)大(expansion)、成熟(completion)形成自噬體,自噬體和溶酶體或液泡融合(fusion)以及最后的降解過程[52](圖 1.3)。從起始到成核,會形成初級的雙層膜隔離區(qū)域,即自噬泡[53]。接下來,自噬泡開始擴(kuò)大至成熟階段。自噬泡是一種圓盤結(jié)構(gòu),會擴(kuò)張、聚集成杯狀結(jié)構(gòu),并最終封閉,包裹其周圍的底物,不同來源的膜促進(jìn)了自噬泡的形成[40, 54, 55]。存在不同的調(diào)控機(jī)制來決定擴(kuò)大過程是否具有選擇性。參與這一過程的關(guān)鍵組分包括兩個類泛素蛋白的結(jié)合系統(tǒng)[56]。這兩個系統(tǒng)利用了類泛素蛋白Atg12(以及調(diào)控其類泛素化的酶類 Atg5、Atg7、Atg10 和 Atg16)和 Atg8(以及調(diào)控其類泛素化的酶類 Atg3、Atg4 和 Atg7)[51, 57]。擴(kuò)大過程還涉及到 Atg9-vesicles循環(huán)系統(tǒng)。Atg9 是 Atg 蛋白中唯一的穿膜蛋白,它往返于 PAS 和其他細(xì)胞結(jié)構(gòu),攜帶或指引膜組織參與到自噬泡的擴(kuò)大過程[50]。
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