發(fā)布時間：2018-05-08 01:02

  本文選題：染色體重排 + 物種分化��； 參考：《南京林業(yè)大學》2016年博士論文

【摘要】：楊屬和柳屬是楊柳科的姐妹屬,一般以二倍體形式存在。以前基因組的研究表明楊屬和柳屬起源于同一個古四倍體祖先。在本研究中,我們首次對簸箕柳的染色體進行了組裝。在染色體的水平上,分別對毛果楊和簸箕柳進行基因組內(nèi)的比較分析,結(jié)果顯示在兩個基因組中,每條染色體在基因組的其它位置上都有同源片段的存在,而且同源片段的分布情況非常相似,這一結(jié)果不僅證實了同一起源的說法,還表明兩個物種的分化發(fā)生在古四倍體祖先重新二倍化之后。除此之外,1號和16號染色體同源片段的分布在兩個基因組間差異較大。經(jīng)過楊樹和柳樹基因組間的比較分析,發(fā)現(xiàn)在1號和16號染色體間出現(xiàn)了兩個大的染色體重排。楊樹1號染色體的上半部分與柳樹的16號染色體同源,而楊樹的16號染色體與柳樹的1號染色體的上半部分同源。這說明在楊樹和柳樹這兩個物種形成過程中,1號和16號染色體間發(fā)生了斷裂融合。以前通過楊、柳形態(tài)學上的研究認為楊樹較柳樹原始,柳樹是由楊樹進化形成的。在此基礎(chǔ)上,我們提出了楊柳科植物進化的模型:楊柳科植物的祖先基因組在距今約5,800萬年前發(fā)生了一次楊柳科植物特有的全基因組復(fù)制事件(“salicoid”duplication)。全基因組復(fù)制以后,古四倍體基因組又發(fā)生了染色體的斷裂與融合,基因組進行了重新二倍化,首先形成了現(xiàn)代楊樹的祖先。在隨后的進化過程中,楊樹的1號染色體發(fā)生了著絲粒斷裂,其下半部分與16號染色體的端粒進行融合形成了柳樹的1號染色體,而其上半部分進化形成了柳樹的16號染色體。經(jīng)過這一染色體重排事件,誕生了現(xiàn)代柳樹的祖先。本研究為揭示高等植物在全基因組復(fù)制之后近緣物種的分化機制的研究奠定了基礎(chǔ)。另外,楊屬和柳屬是雌雄異株植物,是研究植物性染色體進化的理想材料。以前的研究證明:在楊屬中,19號染色體進化成了性染色體。而本研究通過對性別基因的定位發(fā)現(xiàn)柳屬植物的性染色體是由15號染色體進化形成的。楊屬植物中存在ZZ/ZW和XX/XY兩種性別決定系統(tǒng)。而柳屬中的簸箕柳的性別決定系統(tǒng)為ZZ/ZW,在雌性個體有2條不同的性染色體。將毛果楊的15號常染色體和19號性染色體分別與簸箕柳的15號性染色體和19號常染色體進行共線性分析,結(jié)果顯示楊樹的19號性染色體與柳樹的19號常染色體同源,柳樹的15號性染色體與楊樹的15號常染色體同源,并且柳樹的兩條性染色體出現(xiàn)了染色體重排,而楊樹的19號性染色體與柳樹的15號性染色體間沒有同源性。由于柳樹和楊樹起源于同一個祖先進化而來的,因此,我們推測楊、柳性染色體的形成發(fā)生在物種分化之后,是由不同的常染色體進化而來的。本研究揭示了楊柳性染色體的進化機制,為雌雄異株植物性染色體的進化研究奠定了基礎(chǔ)。
[Abstract]:Poplar and willow are sister genera of willow family, which generally exist in diploid form. Previous genome studies have shown that poplar and willow originated from the same paleotetraploid ancestor. In this study, we assembled the chromosome of dustpan willow for the first time. At the chromosome level, a comparative analysis of the genome of Populus tomentosa and Willow dustpan was carried out. The results showed that homologous fragments were found in each chromosome in the other parts of the genome. The distribution of the homologous fragments was very similar, which not only confirmed the same origin, but also indicated that the differentiation of the two species occurred after the paleotetraploid ancestors redoubled. In addition, the distribution of homologous fragments on chromosome 1 and 16 differed greatly between the two genomes. Through the comparative analysis of the genomes of poplar and willow, it was found that there were two large chromosome rearrangements between chromosome 1 and chromosome 16. The upper part of poplar chromosome 1 is homologous to chromosome 16 of willow, while chromosome 16 of poplar is homologous to the upper part of chromosome 1 of willow. This indicates that the breakage and fusion occurred between chromosome 1 and chromosome 16 during the formation of poplar and willow. It is considered that poplar is more primitive than willow, and willow is formed by poplar evolution through morphological study of poplar and willow. On the basis of this, we put forward a model of the evolution of the family willow. The ancestral genome of the family willow occurred about 5800 years ago, a "salicoid" replication-specific event occurred in the whole genome of the family Salicaceae. After the whole genome was duplicated, the paleotetraploid genome was broken and fused again, and the genome was redoubled. First, the ancestor of modern poplar was formed. In the course of subsequent evolution, the metacentric cleavage occurred on chromosome 1 of poplar, and the lower part of it fused with the telomere of chromosome 16 to form chromosome 1 of willow, while the upper part of it evolved to form chromosome 16 of willow. Through this chromosome rearrangement event, the ancestor of modern willow was born. This study laid a foundation for the study of the differentiation mechanism of relative species in higher plants after genome replication. In addition, Poplar and Willow are dioecious plants, which are ideal materials for studying the evolution of sexual chromosomes in plants. Previous studies have shown that chromosome 19 evolved into a sex chromosome in poplar. In this study, it was found that the sex chromosomes of willow plants were evolved from chromosome 15. There are two sex determination systems, ZZ/ZW and XX/XY, in poplar plants. The sex-determining system of willow is ZZ / ZW, which has two different sex chromosomes in female individuals. The co-linear analysis of autosomal chromosome 15 and sex chromosome 19 of Populus tomentosa was carried out, respectively. The results showed that the sex chromosome 19 of poplar was homologous to autosomal 19 of willow. The sex chromosome 15 of willow is homologous to autosomal 15 of poplar, and the two sex chromosomes of willow have chromosome rearrangement, but there is no homology between sex chromosome 19 of poplar and sex chromosome 15 of willow. Since willow and poplar originated from the same ancestor, we speculate that the formation of poplar and willow chromosomes occurred after species differentiation and evolved from different autosomes. This study revealed the evolutionary mechanism of willow sex chromosomes and laid a foundation for the study of the evolution of sexual chromosomes in dioecious plants.
【學位授予單位】：南京林業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：S718.4

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本文編號：1859243