發(fā)布時(shí)間：2020-06-21 02:29

【摘要】：普通小麥?zhǔn)鞘澜缛�大糧食作物之一,是全球糧食安全的基礎(chǔ)。普通小麥(Triticum aestivum L.,BBAADD,2n=6X=42)的進(jìn)化歷程經(jīng)歷過兩次雜交多倍化事件,第一次是發(fā)生在約0.5百萬年前的異源四倍化事件,第二次是發(fā)生在約8 000年前的異源六倍化事件。普通小麥既是年輕的異源多倍體代表,又是雜交多倍化后形成物種的典型范例。現(xiàn)存的普通小麥均為整倍體,而在新合成的異源六倍體小麥中非整倍體普遍發(fā)生,并且在實(shí)驗(yàn)室條件下,整倍體與非整倍體間無明顯的適合度差異。但有關(guān)六倍體小麥形成初期如何解決減數(shù)分裂過程的不穩(wěn)定性所帶來的挑戰(zhàn)以及提高其成為新物種所必須的適合度等關(guān)鍵問題的研究還鮮有報(bào)道。因此,本研究以一種新合成異源六倍體小麥的較早期世代群體為實(shí)驗(yàn)材料,通過模擬在六倍體小麥起源地可能發(fā)生的環(huán)境條件,篩選出核型穩(wěn)定的抗性個(gè)體,通過核型鑒定及減數(shù)分裂過程中染色體行為的分析,結(jié)合轉(zhuǎn)錄組測(cè)序來探究并找到異源六倍體小麥中與減數(shù)分裂中染色體行為相關(guān)的基因。首先,對(duì)新合成的異源六倍體小麥群體進(jìn)行熱脅迫和鹽脅迫的處理,從中篩選獲得個(gè)脅迫條件下的抗性群體,通過熒光原位雜交(FISH)和基因組熒光原位雜交(GISH)的分子細(xì)胞學(xué)方法對(duì)抗性群體進(jìn)行核型鑒定。結(jié)果發(fā)現(xiàn),兩個(gè)抗性群體的整倍體比率約達(dá)80%且遠(yuǎn)高于對(duì)照群體(35.5%)。為了驗(yàn)證抗性群體中的抗逆性以及核型穩(wěn)定性是否可遺傳,我們進(jìn)一步對(duì)抗性群體進(jìn)行了連續(xù)三代的抗性評(píng)價(jià)和核型分析。結(jié)果顯示,與對(duì)照群體相比,耐熱群體和耐鹽群體均可以將其抗性穩(wěn)定傳遞給后代,并且其后代群體始終保持高整倍體比率(73.68%-93.33%)。其次,選取耐熱群體、耐鹽群體和對(duì)照群體的第三代植株進(jìn)行減數(shù)分裂過程中染色體行為的分析。結(jié)果顯示,花粉母細(xì)胞減數(shù)第一次分裂中期的染色體異常行為主要表現(xiàn)為單價(jià)體的出現(xiàn),部分花粉母細(xì)胞還出現(xiàn)了二價(jià)體提早解離的現(xiàn)象;減數(shù)第一次分裂末期出現(xiàn)了同源染色體在向兩極移動(dòng)過程中的滯后現(xiàn)象。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)單價(jià)體在不同染色體及亞基因組的分布體現(xiàn)出了明顯的偏好性,這與體細(xì)胞核型鑒定中非整倍體產(chǎn)生的偏向性結(jié)果基本一致。其中,4B染色體為觀察到單價(jià)體頻率最高的染色體,B亞基因組為觀察到單價(jià)體頻率最高的基因組。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),耐熱、耐鹽群體中單價(jià)體、二價(jià)體提早解離以及染色體滯后的現(xiàn)象出現(xiàn)的頻率顯著低于對(duì)照群體,表明抗性群體后代在減數(shù)分裂過程中染色體的穩(wěn)定性顯著高于對(duì)照群體。為了從分子水平觀察抗性群體與對(duì)照群體在減數(shù)分裂過程中染色體穩(wěn)定性的差異,我們以第三代群體作為實(shí)驗(yàn)材料,同時(shí)以核型穩(wěn)定并且減數(shù)分裂正常的栽培六倍體小麥中國春(Chinese Spring,CS)作為正向?qū)φ?分別選取葉片及處于減數(shù)分裂前、減數(shù)第一次分裂、減數(shù)第二次分裂及三核期花粉四個(gè)發(fā)育時(shí)期的花藥進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析。參考擬南芥中與減數(shù)分裂相關(guān)的基因,我們篩選出小麥中與減數(shù)分裂相關(guān)的基因列表,通過差異表達(dá)基因的比較分析,在減數(shù)分裂基因列表中發(fā)現(xiàn)了12個(gè)候選基因,其在抗性群體中的表達(dá)模式趨近于中國春,判斷這些基因可能對(duì)維持減數(shù)分裂過程中染色體的穩(wěn)定性有重要作用。我們采用病毒誘導(dǎo)基因沉默(VIGS)的方法對(duì)其中兩個(gè)基因分別進(jìn)行功能驗(yàn)證,結(jié)果顯示在這兩個(gè)基因表達(dá)顯著降低的沉默系中,減數(shù)分裂過程中單價(jià)體、二價(jià)體提早解離及染色體滯后出現(xiàn)的頻率顯著提高,并且其減數(shù)分裂過程中染色體異常的行為與在新合成異源六倍體小麥中發(fā)現(xiàn)的極其相似。以上研究表明,減數(shù)分裂相關(guān)基因在表達(dá)水平上發(fā)生的可遺傳的改變可以與植物對(duì)脅迫的抗性能力同時(shí)被篩選出來,并且顯著增加新形成六倍體小麥的減數(shù)分裂穩(wěn)定性。從進(jìn)化的角度講,它們呈現(xiàn)出一種拱肩(Spandrel)效應(yīng),即雖然整倍體本身不一定表現(xiàn)為適合度的增加,但因其在遺傳上與具有適應(yīng)意義的脅迫抗性相關(guān)聯(lián)而被間接選擇并保留下來。本文研究結(jié)果為異源六倍體小麥形成初期如何快速降低減數(shù)分裂過程中染色體的不穩(wěn)定性這一問題提供了一種新穎的解釋。
【學(xué)位授予單位】：東北師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S512.1
【圖文】：

5圖 1. 擬南芥染色體展示及減數(shù)分裂基因在全基因組內(nèi)的多樣性[2, 3]。（A）A. arenosa 二倍體、天然同源四倍體及秋水仙素加倍形成的同源四倍體的體細(xì)胞、減數(shù)分裂終變期及減數(shù)分裂中期 I 的染色體數(shù)目及二價(jià)體分布，白色箭頭指示秋水仙素加倍形成的同源四倍體終變期多價(jià)體及染色體連接現(xiàn)象。（B）四倍體 100 個(gè) SNP 窗口核苷酸多樣性與倍性之間差異的關(guān)系。加粗虛線代表線性回歸擬合曲線，淺灰色虛線代表 1%的臨界值曲線，藍(lán)色線標(biāo)記指示 1 個(gè)基因被檢測(cè)到的多個(gè)片段。（C）減數(shù)分裂基因 ASY3 序列在二倍體與四倍體間的單核苷酸多態(tài)性頻率差異。

的交叉同步進(jìn)行，導(dǎo)致更多的交叉形成[50]。此外，極端溫度會(huì)影響紡錘體以及細(xì)胞板的正常形成，從而導(dǎo)致未減數(shù)配子的產(chǎn)生[56, 57]。除了溫度變化以外，干旱、激素、殺菌劑、病原體以及蚱蜢、蜜蜂等生物和非生物環(huán)境因素都會(huì)影響植物減數(shù)分裂的交叉頻率[43, 58-60]。三、小麥進(jìn)化小麥，禾本科（Gramineae），小麥族（Triticeae），小麥屬（Triticum），同玉米、水稻并稱為是全球三大糧食作物，其種植歷史悠久，對(duì)人類文明發(fā)展史起著決定性作用，至今仍是世界大多數(shù)國家的基礎(chǔ)糧食作物。小麥最初起源于中東的近東部地區(qū)，該地區(qū)由于分布于兩河流域，土壤肥沃，因此成為兩河流域文明的發(fā)源地，又因?yàn)檎�體上看來形似新月，后被考古學(xué)家詹姆士·布雷斯特德（JamesHenryBreasted）稱為“新月沃土”。公元一萬年前，人們開始種植小麥和大麥，約公元七千年前，新月沃土區(qū)已成為糧食生產(chǎn)基地，其地域所特有的全新世氣候伴有高溫干旱以及鹽水澆灌成為當(dāng)?shù)刈魑锏纳�長條件，因此小麥也是最早的栽培植物之一[61]。

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本文編號(hào)：2723354