發(fā)布時間：2020-11-10 17:53

　　 西瓜是世界范圍廣泛種植的重要瓜類作物,起源于非洲熱帶沙漠地區(qū),從野生狀態(tài)到栽培種進化過程中,果實品質(zhì)和成熟特性都發(fā)生了劇烈變化,形成了現(xiàn)代高品質(zhì)栽培西瓜豐富多樣的類型,但對于這一變化的基因表達模式和基因組進化基礎尚缺乏系統(tǒng)性研究。本研究通過栽培西瓜和野生西瓜果實發(fā)育轉(zhuǎn)錄組和基因組比較及進化分析,探索西瓜品質(zhì)進化形成的重要基因及其表達模式,主要研究結(jié)果如下:1.構(gòu)建了野生西瓜PI296341-FR基因組序列圖譜,總長度362.1 Mb,包括23,274個基因�；�因組重組熱點分析發(fā)現(xiàn)2號染色體11Mb區(qū)域存在基因組重組熱點,而12-20 Mb區(qū)域基因組重組頻率明顯受到抑制。7號染色體2.5 Mb區(qū)域重組頻率也明顯高于其他區(qū)域。上述重組熱點異常表明這兩條染色體在可能在基因組進化方面具有重要作用。2.97103和PI296341-FR基因組比較獲得了 3.97 M SNP突變和0.68 M InDel突變,97103和PI296341-FR基因組各發(fā)現(xiàn)870個和643個PAV變異。結(jié)合果實發(fā)育轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),獲得了在西瓜果肉表達且存在編碼突變的基因4,955個,在西瓜果肉表達且編碼蛋白存在長度變異的基因5,423 個,包括 AGA、HDA1、PSY、CHYB、LCYB、PME、ACS、ACO、ERF 等多個果實品質(zhì)發(fā)育和成熟調(diào)控相關基因。97103基因組特有且在果肉表達的基因57個,包括BG、鉀離子轉(zhuǎn)運蛋白、檸檬烯合成酶基因等。PI296341-FR基因組特有且在果肉表達的基因53個,包括應激增強蛋白、Na+/H+逆轉(zhuǎn)運蛋白基因、硫氧還蛋白等。這些基因構(gòu)成了栽培西瓜和野生西瓜果實品質(zhì)和成熟特性差異的遺傳變異基礎。3.97103和PI296341-FR基因組間641個轉(zhuǎn)錄因子存在非同義突變,其中281個轉(zhuǎn)錄因子在果實組織中表達,主要類型包括 MYB、bHLH、bZIP、AP2-EREBP、C3H、C2H2、HB、CCAAT、GRAS、NAC。這些轉(zhuǎn)錄因子是西瓜果實發(fā)育和成熟相關基因差異表達調(diào)控的重要候選基因。4.栽培西瓜97103和野生西瓜PI296341-FR果實發(fā)育過程中,有2,452個、826個和322個基因分別在97103果實的果肉和中果皮中以及PI296341-FR果肉中差異表達。AGA、IAI、UGGP基因和MFS糖轉(zhuǎn)運蛋白是97103和PI296341-FR果實糖積累相關的重要差異表達基因。PSY、CHYB、NCED和CCD基因在97103和PI296341-FR果實瓤色發(fā)育過程中起重要作用。4CL、CESA、PME、PMEI、PGI和MANA基因等多個纖維素、果膠及木質(zhì)化相關基因的差異表達導致了栽培西瓜和野生西瓜果肉的硬度差異。ACS和ACO以及乙烯信號傳導基因ETR和ERF在西瓜果實乙烯誘導的成熟軟化特性差異方面起關鍵作用。5.bHLH轉(zhuǎn)錄因子、ACO、BG、PG和鉀離子轉(zhuǎn)運蛋白等73個基因僅在97103果肉中特異表達,可能對栽培西瓜97103特有的品質(zhì)發(fā)育及果實成熟調(diào)控具有重要作用。熱休克蛋白、病程相關蛋白、受體激酶等83個基因僅在野生西瓜P1296341-FR果肉中特異表達,這些基因可能參與了野生西瓜PI296341-FR果實逆境響應及抗性相關的調(diào)控過程。6.323份代表性西瓜材料的基因組變異分析獲得了 24.7 M SNP位點�；�于全基因組SNP變異位點構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹,明確了西瓜屬內(nèi)種間進化關系。果實品質(zhì)性狀GWAS關聯(lián)分析發(fā)現(xiàn),AGA基因和TST2糖轉(zhuǎn)運蛋白對西瓜果實糖份積累有重要貢獻。LCYB基因是西瓜果實瓤色差異關鍵候選基因,bHLH轉(zhuǎn)錄因子是決定西瓜果實苦味差異的關鍵候選基因。7.明確了野生西瓜到栽培西瓜西瓜果實品質(zhì)形成及成熟特性及相關基因的進化馴化和改良模式。從西瓜祖先種Ccolocynth.到半野生種C.mucosospermus進化階段,光合產(chǎn)物卸載關鍵基因AGA、細胞膨大基因EXL5和組蛋白去乙酰化基因HDA1參與了 C.colocynthis不能成熟小果到C.mucsospermus初步成熟大果的進化。從半野生種C.mcosospermus到西瓜古老地方品種C.lanatus landrace馴化階段,bHLH轉(zhuǎn)錄因子是控制西瓜果實苦味馴化的關鍵候選基因,糖轉(zhuǎn)運蛋白SWEET3參與了果實含糖量性狀的馴化選擇。從西瓜古老地方品種C.lanatus landrace到現(xiàn)代栽培種C.lanatus cultivated改良階段,TST2糖轉(zhuǎn)運蛋白進一步受到改良選擇,形成了現(xiàn)代栽培種高品質(zhì)西瓜果實。上述基因的協(xié)同選擇推動了野生西瓜到栽培西瓜果實品質(zhì)和成熟進化過程。本研究初步明確了栽培西瓜與野生西瓜果實品質(zhì)和成熟特性差異的基因表達和選擇進化模式,為最終闡明西瓜品質(zhì)發(fā)育和果實成熟的分子機制提供了重要研究線索,并為有效利用野生和栽培西瓜優(yōu)異基因資源進行西瓜品質(zhì)改良和分子育種奠定了理論基礎。
【學位單位】：中國農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位年份】：2018
【中圖分類】：S651
【部分圖文】：

離現(xiàn)代栽培西瓜較近的一個種，前人研究估計約３００萬年前發(fā)生分化（Ｃｈｏｍｉｃｋｉ?ａｎｄ?Ｒｅｎｎｅｒ，?２０１５）。??Ｃ?ｗｗｍｙｏｓｐｅｒ／ｍｗ在種子以及葉片的形狀和大小方面差異很大。Ｃ．?ｗｗｃｏｗｗｐｅｒｗｗｓ的新鮮種子具有很??厚的肉質(zhì)種皮粘囊，由一個隱性基因控制（Ｇｕｓｍｉｎｉｅ／ｆｌ／．ＪＯＯ＋Ｐｒｏｔｈｒｏｅ／ａ／．ＪＯＢ）。Ｃ??是西瓜抗病基因的重要來源。美國農(nóng)業(yè)部對Ｃ．?／ｍ／ｃｏｍｓｐｅｒｗｗｓ西瓜種質(zhì)資源抗病性開展了大量評估??篩選研究，從中獲得了對疫霉病的抗性材料（ＫｏｕｓｉｋｅＺ?ａ／．，２０１２）。與西瓜栽培種Ｓｕｇａｒ?Ｂａｂｙ和??Ｍｉｃｋｙｌｅｅ相比，Ｃ?／ｗｗｃｏｓ〇ｉ７７ｅ；ＴＯｉ？的果實在整個生長階段都能夠阻山疫霉病的侵染》Ｃ．?ｗｗｃｏｍｙ７ｅｒｗｗ．ｓ??資源己被應用于西瓜育種和抗性改良（（Ｋｏｕｓｉｋｅｒａ／．，２０１４）。??Ｃ．?ｔａ／ｒａｍｓ包括西瓜古老地方品種和現(xiàn)代栽培西瓜品種，在世界各地被廣泛種植。中國具有悠久??的西瓜栽培歷史。西瓜分別在公元１１００年和公元８００年左右引入中國和印度。早期廣泛種植的西瓜??品種包括三白瓜、核桃紋、小花貍虎、喇嘛瓜和馬鈴瓜等。中國種植的現(xiàn)代西瓜品種大多源于古老??當?shù)仄贩N，其中部分品種是從日本和美國引進的栽培品種雜交選育而成。西瓜從非洲和西班牙引入??北美。在過去的２５０多年中，美國選育了大量的栽培品種，這些栽培品種有許多共同的遺傳基礎（Ｌｅｖｉ??扣〇／．，２００１）。Ｃｈａｒｌｅｓｔｏｎ?Ｇｒａｙ由美國農(nóng)業(yè)部蔬菜試驗站Ｃｈａｒｌｅｓ?Ｆｒｅｄｒｉｃ?Ａｎｄｒｕｓ于丨９５４年育成，是第??—個對西瓜枯萎病和炭疽病等主要病害具有抗性的品種。Ｃｈａｒ

包括后期的美國經(jīng)典品種的Ｃｒｉｍｓｏｎ?Ｓｗｅｅｔ和Ａｌｌｓｗｅｅｔ。Ｃｒｉｍｓｏｎ?Ｓｗｅｅｔ和Ａｌｌｓｗｅｅｔ由堪薩??斯州立大學Ｃｈａｒｌｅｓ?Ｖ．?Ｈａｌｌ于１９６６年和１９７２年育成，是現(xiàn)在許多無籽栽培品種的血緣基礎。??圖１－１西瓜ＰＩ種質(zhì)資源果實性狀多樣性（Ｌｅｖｉｔｔ／．，?２０１７ｂ）??Ｆｉｇｕｒｅ?１－１?Ｗａｔｅｎｎｅｌｏｎ?ｆｒｕｉｔｓ?ｏｆ?ｐｌａｎｔ?ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓ?（Ｐｉｓ）?ｗｉｔｈ?ｗｉｄｅ?ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ?ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ?（Ｌｅｖｉ?ｅｔａｌ．，?２０１７ｂ）??２??

進化和馴化過程，西瓜基因組發(fā)生了哪些變化？這一問題目前仍缺乏深入的研宄，有必要通過全面??的轉(zhuǎn)錄組和基因組比較分析揭開西瓜品質(zhì)發(fā)育和果實成熟進化和馴化的遺傳學基礎。??圖１－２靜物油畫中描繪的３００－５００年前西瓜的進化狀態(tài)（Ｇｉｏｖａｎｎｉ?Ｓｔａｎｃｈｉ意大利，１６４５－１６７２年間繪制于羅馬）??Ｆｉｇｕｒｅ?１－２?Ｔｈｅ?ｓｔｉｌｌ－ｌｉｆｅ?ｐａｉｎｔｉｎｇ?ｒｅｖｅａｌｓ?ｔｈｅ?ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ?ｗａｔｅｎｎｅｌｏｎ?ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ?ｓｔａｔｕｓ?－３（）０－５（Ｘ）?ｙｅａｒｓ?ａｇｏ．?Ｇｉｏｖａｎｎｉ??Ｓｔａｎｃｈｉ?（Ｉｔａｌｉａｎ，?ｐａｉｎｔｅｄ?ｂｅｔｗｅｅｎ?Ｒｏｍｅｃ．?１６４５－１６７２）??３??
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