擬南芥、羊草根響應(yīng)低Ca 2+ 環(huán)境的生理、細胞和分子機制研究
發(fā)布時間：2020-12-05 20:49
鈣(Ca2+)是植物體生長發(fā)育必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素,參與組成細胞壁及細胞膜的結(jié)構(gòu);同時又是細胞內(nèi)的重要第二信使,參與各類外界環(huán)境刺激誘導(dǎo)的信號通路。但近年來的生態(tài)證據(jù)表明,酸雨等使得土壤表面植物可利用的Ca2+含量減少,植物生理性缺Ca2+現(xiàn)象普遍存在,而缺Ca2+會導(dǎo)致植物多樣性下降、植物對外界環(huán)境壓力的適應(yīng)能力下降。但是缺Ca2+導(dǎo)致植物出現(xiàn)這些現(xiàn)象的生理、細胞和分子機制未知。本文首次對低Ca2+環(huán)境下擬南芥及羊草根細胞中的胞吞反應(yīng)及細胞膜脂質(zhì)代謝進行了研究,并將擬南芥及羊草根細胞中的脂質(zhì)分子進行詳細比較,深入分析了二者響應(yīng)低Ca2+環(huán)境的生理、細胞和分子機制。本研究希望幫助人們了解Ca2+在維持植物細胞膜穩(wěn)定性及選擇性過程中的重要作用,并期望從細胞分子層面為擬南芥和羊草對低Ca2+環(huán)境響應(yīng)的差異性提出科學(xué)的解釋。具體的實驗結(jié)果如下:1.低Ca2+特異性誘導(dǎo)擬南芥根細...
【文章來源】：內(nèi)蒙古大學(xué)內(nèi)蒙古自治區(qū) 211工程院校
【文章頁數(shù)】：136 頁
【學(xué)位級別】：博士
【部分圖文】：
植物體內(nèi)的Ca2+信號通路模型[15]
簡單來說,植物體內(nèi)甘油酯的合成主要涉及以下三個部分:甘油骨架上的脂肪酸鏈合成;以PA為前體形成DAG及CDP-DAG;脂質(zhì)分子極性頭部的合成[34]。如圖1.2,甘油3-磷酸�；D(zhuǎn)移酶(glycerol 3-phosphate acyltransferase,GPAT)催化甘油-3-磷酸(glycerol 3-phosphate,G3P)形成LPA,后溶血磷脂酸-�；D(zhuǎn)移酶(lysophosphatidate acyltransferase,LPAAT)催化LPA形成PA[34-35]。PA是甘油磷脂中結(jié)構(gòu)最簡單的磷脂類,同時也是合成其他甘油磷脂的前體。為了合成其他甘油磷脂,PA在磷脂酸磷酸酶(PA phosphatase,PAP)的催化作用下形成二酰甘油(diacylglycerol,DAG),PA在CDP-DAG合酶(CDP-DAG synthase,CDS)的催化作用下形成胞苷二磷酸-二酰甘油(cytidine diphosphate diacylglycerol,CDP-DAG)。其中DAG不僅會在氨基醇-氨基磷酸轉(zhuǎn)移酶(aminoalcohol aminophosphotransferase,AAPT)的作用下形成PC及PE,而PE會在PS合酶(PS synthase,PSS)的催化作用下形成PS,相反的,PS會在PS脫羧酶(PS decarboxylase,PSD)的催化作用下反向形成PE,即PE和PS的形成是相互的;同時DAG通過磺基喹諾酮基二�；视秃厦�2(sulfoquinovosyldiacyl 2,SQD2)的催化作用形成磺基喹諾酮基二酰基甘油(sulfoquinovosyldiacylglycerol,SQDG);同時DAG通過MDDG合酶(MGDG synthase,MGD)的催化作用下形成單半乳糖甘油二酯(monogalactosyldiacylglycerol,MGDG),隨后MGDG在DGDG合酶(DGDG synthase,DGD)的催化作用下形成雙半乳糖甘油二酯(digalactosyldiacylglycerol,DGDG)。CDP-DAG會在PI合酶(PI synthase,PIS)的催化作用下形成PI;同時CDP-DAG會在PGP合酶(PGP synthase,PGPS)的催化作用下形成磷脂酰甘油磷脂酸(phosphatidylglycerophosphate,PGP),后PGP會在PGP磷酸酶(PGP phosphatase,PGPP)的催化作用下形成PG,再然后在線粒體內(nèi)膜上,PG會在心磷脂合酶(cardiolipin synthase,CLS)的催化作用下形成心磷脂(cardiolipin,CL)[34][36]。細胞膜上除了膜脂分子外,膜蛋白(membrane protein)也是細胞膜的一個重要組成成分,能夠以不同的方式附著在磷脂雙分子層上,與固醇等物質(zhì)一起穩(wěn)定著細胞膜結(jié)構(gòu)。此外,它們的功能還包括物質(zhì)轉(zhuǎn)運、受體感受器、位制錨定、催化酶等,在維持細胞正常活性及影響細胞信號傳遞的過程中發(fā)揮重要作用[32][37]。膜蛋白亦不是靜止的,而是處于時刻動態(tài)的過程中,如隨著細胞膜的擴散,囊泡的運輸及蛋白構(gòu)象的相互轉(zhuǎn)換等變化,也就是基于這種動態(tài)變化使得膜蛋白能夠進行信號的傳遞及其他細胞水平上的調(diào)控等,進而調(diào)節(jié)植物對外界環(huán)境的適應(yīng),影響植物的生長發(fā)育等[38-39]。對細胞膜上膜蛋白的結(jié)構(gòu)與功能的研究結(jié)果相比較整個蛋白質(zhì)組學(xué)的數(shù)量來說還很少,但隨著現(xiàn)代社會科研手段、科學(xué)方法及科研儀器的發(fā)展,很多膜蛋白的結(jié)構(gòu)及功能在近年來也逐漸被解析。依賴于X-射線衍射、掃描電鏡、核磁共振等儀器設(shè)備,近20年來科學(xué)家解析的蛋白結(jié)構(gòu)數(shù)目基本呈現(xiàn)直線生長的趨勢[37]。而在活體分子層面上,隨著膜蛋白分子標(biāo)記技術(shù)及生物分子成像技術(shù)的成熟,如小分子熒光染料、熒光蛋白等與熒光顯微鏡、激光共聚焦顯微鏡、超高分辨率顯微鏡、寬場顯微技術(shù)等的聯(lián)合應(yīng)用,能夠在納米級的水平上對膜蛋白結(jié)構(gòu)及功能進行分析[37][40][41]�；诩毎さ慕Y(jié)構(gòu)特點,位于細胞膜上的膜蛋白與脂質(zhì)分子之間相互作用,不僅能夠影響著彼此的結(jié)構(gòu),而且能夠調(diào)節(jié)彼此的功能。大量研究表明,膜蛋白的折疊、二級/三級結(jié)構(gòu)、功能等都受所處脂質(zhì)環(huán)境的影響,而且膜蛋白上都具有脂質(zhì)分子結(jié)合的特異性位點[42-44]。
真核細胞通過胞吞(endocytosis)和胞吐(exocytosis)作用進行的跨膜物質(zhì)運輸要依賴于囊泡的形成、脫落、運動及與其他膜結(jié)構(gòu)的融合。其中胞吞囊泡形成的第一步是細胞質(zhì)膜的內(nèi)陷,將外界物質(zhì)包裹進入細胞。如圖1.3所示,植物細胞內(nèi)能夠引起質(zhì)膜內(nèi)陷并進行胞吞作用的發(fā)生途徑主要包括以下兩種:1,網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的胞吞途徑(clathrin-mediatedendocytosis),現(xiàn)有研究認為是生物體內(nèi)胞吞發(fā)生的最主要途徑,主要通過配體與膜上受體結(jié)合,使得網(wǎng)格蛋白被招募在細胞質(zhì)膜下方,形成網(wǎng)格蛋白包被小窩,隨后與GTP結(jié)合蛋白結(jié)合引起包被小窩頸部收縮,后包被小窩脫離質(zhì)膜形成囊泡[52-53];2,細胞膜微區(qū)相關(guān)的胞吞途徑(membrane microdomain-associated endocytisis),是借由細胞膜上富含鞘磷脂、膽固醇的納米級微結(jié)構(gòu)域-“脂筏微區(qū)”進行,通過脂筏結(jié)構(gòu)蛋白(flotillin)介導(dǎo)細胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡[52][54];有一些研究表明,當(dāng)植物受到刺激后,細胞質(zhì)膜上停駐的一些蛋白單體會聚集到一起形成簇,這些簇進入脂筏微區(qū),通過微區(qū)相關(guān)的胞吞作用將蛋白轉(zhuǎn)運至細胞內(nèi)發(fā)生相應(yīng)的生理變化,所以有研究也認為細胞膜微區(qū)是細胞響應(yīng)外界環(huán)境刺激的一種重要手段[52]。隨著細胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡,囊泡以不同的介導(dǎo)方式從質(zhì)膜上脫落進入細胞質(zhì)內(nèi)。如圖1.4,隨后囊泡會在細胞內(nèi)進行運動,首先兩種囊泡,包括受體介導(dǎo)形成的囊泡及網(wǎng)格蛋白包被小泡(CCV),在細胞內(nèi)形成早期囊泡(early endosome);二者膜表面的受體脫落開始形成“部分包被網(wǎng)”(PCR,partially coated reticulum),期間與高爾基體相關(guān)的囊泡會形成高爾基體后期囊泡(post-golgi);隨后細胞內(nèi)的多個小囊泡聚合并被包裹進入PCR,形成“多囊泡小體”(MVB,multivesicular body);MVB與液泡膜融合成為液泡膜的一部分[55-57]。
【參考文獻】：
期刊論文
[1]羊草種質(zhì)資源耐鹽性評價[J]. 李倩,齊冬梅,李曉霞,陳雙燕,楊偉光,郭秀芳,張慶分,劉輝,董曉兵,程麗琴,劉公社. 草學(xué). 2019(04)
[2]羊草種質(zhì)資源耐鹽堿性綜合評價[J]. 梁瀟,侯向陽,王艷榮,任衛(wèi)波,趙青山,王照蘭,李怡,武自念. 中國草地學(xué)報. 2019(03)
[3]羊草的飼用價值和高產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 李吉龍. 現(xiàn)代畜牧科技. 2019(03)
[4]羊草種質(zhì)資源抗旱性綜合評價[J]. 李怡,侯向陽,武自念,任衛(wèi)波,趙青山,梁瀟. 中國草地學(xué)報. 2019(01)
[5]基于MaxEnt分析我國羊草分布區(qū)的生物氣候特征[J]. 陳積山,劉杰淋,朱瑞芬,李佶愷,邸桂俐,張強,毛東杰,孔曉蕾. 草地學(xué)報. 2019(01)
[6]基于MaxEnt模型的羊草適生區(qū)預(yù)測及種質(zhì)資源收集與保護[J]. 武自念,侯向陽,任衛(wèi)波,王照蘭,常春,楊玉平,楊艷婷. 草業(yè)學(xué)報. 2018(10)
[7]淺析羊草的生物學(xué)特性與飼用價值[J]. 王金鳳. 現(xiàn)代畜牧科技. 2018(07)
[8]老芒麥種質(zhì)資源耐鹽性評價[J]. 德英,石鳳翎,趙來喜,穆懷彬,解繼紅,趙海霞. 中國草地學(xué)報. 2017(06)
[9]不同蓋度羊草地對水土流失的影響[J]. 李龍,郝明德,肖慶紅,郭勝安,劉公社. 水土保持通報. 2016(02)
[10]羊草種質(zhì)資源的評價與利用[J]. 劉公社,李曉霞,齊冬梅,陳雙燕,程麗琴. 科學(xué)通報. 2016(02)
本文編號：2900070
【文章來源】：內(nèi)蒙古大學(xué)內(nèi)蒙古自治區(qū) 211工程院校
【文章頁數(shù)】：136 頁
【學(xué)位級別】：博士
【部分圖文】：
植物體內(nèi)的Ca2+信號通路模型[15]
簡單來說,植物體內(nèi)甘油酯的合成主要涉及以下三個部分:甘油骨架上的脂肪酸鏈合成;以PA為前體形成DAG及CDP-DAG;脂質(zhì)分子極性頭部的合成[34]。如圖1.2,甘油3-磷酸�；D(zhuǎn)移酶(glycerol 3-phosphate acyltransferase,GPAT)催化甘油-3-磷酸(glycerol 3-phosphate,G3P)形成LPA,后溶血磷脂酸-�；D(zhuǎn)移酶(lysophosphatidate acyltransferase,LPAAT)催化LPA形成PA[34-35]。PA是甘油磷脂中結(jié)構(gòu)最簡單的磷脂類,同時也是合成其他甘油磷脂的前體。為了合成其他甘油磷脂,PA在磷脂酸磷酸酶(PA phosphatase,PAP)的催化作用下形成二酰甘油(diacylglycerol,DAG),PA在CDP-DAG合酶(CDP-DAG synthase,CDS)的催化作用下形成胞苷二磷酸-二酰甘油(cytidine diphosphate diacylglycerol,CDP-DAG)。其中DAG不僅會在氨基醇-氨基磷酸轉(zhuǎn)移酶(aminoalcohol aminophosphotransferase,AAPT)的作用下形成PC及PE,而PE會在PS合酶(PS synthase,PSS)的催化作用下形成PS,相反的,PS會在PS脫羧酶(PS decarboxylase,PSD)的催化作用下反向形成PE,即PE和PS的形成是相互的;同時DAG通過磺基喹諾酮基二�；视秃厦�2(sulfoquinovosyldiacyl 2,SQD2)的催化作用形成磺基喹諾酮基二酰基甘油(sulfoquinovosyldiacylglycerol,SQDG);同時DAG通過MDDG合酶(MGDG synthase,MGD)的催化作用下形成單半乳糖甘油二酯(monogalactosyldiacylglycerol,MGDG),隨后MGDG在DGDG合酶(DGDG synthase,DGD)的催化作用下形成雙半乳糖甘油二酯(digalactosyldiacylglycerol,DGDG)。CDP-DAG會在PI合酶(PI synthase,PIS)的催化作用下形成PI;同時CDP-DAG會在PGP合酶(PGP synthase,PGPS)的催化作用下形成磷脂酰甘油磷脂酸(phosphatidylglycerophosphate,PGP),后PGP會在PGP磷酸酶(PGP phosphatase,PGPP)的催化作用下形成PG,再然后在線粒體內(nèi)膜上,PG會在心磷脂合酶(cardiolipin synthase,CLS)的催化作用下形成心磷脂(cardiolipin,CL)[34][36]。細胞膜上除了膜脂分子外,膜蛋白(membrane protein)也是細胞膜的一個重要組成成分,能夠以不同的方式附著在磷脂雙分子層上,與固醇等物質(zhì)一起穩(wěn)定著細胞膜結(jié)構(gòu)。此外,它們的功能還包括物質(zhì)轉(zhuǎn)運、受體感受器、位制錨定、催化酶等,在維持細胞正常活性及影響細胞信號傳遞的過程中發(fā)揮重要作用[32][37]。膜蛋白亦不是靜止的,而是處于時刻動態(tài)的過程中,如隨著細胞膜的擴散,囊泡的運輸及蛋白構(gòu)象的相互轉(zhuǎn)換等變化,也就是基于這種動態(tài)變化使得膜蛋白能夠進行信號的傳遞及其他細胞水平上的調(diào)控等,進而調(diào)節(jié)植物對外界環(huán)境的適應(yīng),影響植物的生長發(fā)育等[38-39]。對細胞膜上膜蛋白的結(jié)構(gòu)與功能的研究結(jié)果相比較整個蛋白質(zhì)組學(xué)的數(shù)量來說還很少,但隨著現(xiàn)代社會科研手段、科學(xué)方法及科研儀器的發(fā)展,很多膜蛋白的結(jié)構(gòu)及功能在近年來也逐漸被解析。依賴于X-射線衍射、掃描電鏡、核磁共振等儀器設(shè)備,近20年來科學(xué)家解析的蛋白結(jié)構(gòu)數(shù)目基本呈現(xiàn)直線生長的趨勢[37]。而在活體分子層面上,隨著膜蛋白分子標(biāo)記技術(shù)及生物分子成像技術(shù)的成熟,如小分子熒光染料、熒光蛋白等與熒光顯微鏡、激光共聚焦顯微鏡、超高分辨率顯微鏡、寬場顯微技術(shù)等的聯(lián)合應(yīng)用,能夠在納米級的水平上對膜蛋白結(jié)構(gòu)及功能進行分析[37][40][41]�；诩毎さ慕Y(jié)構(gòu)特點,位于細胞膜上的膜蛋白與脂質(zhì)分子之間相互作用,不僅能夠影響著彼此的結(jié)構(gòu),而且能夠調(diào)節(jié)彼此的功能。大量研究表明,膜蛋白的折疊、二級/三級結(jié)構(gòu)、功能等都受所處脂質(zhì)環(huán)境的影響,而且膜蛋白上都具有脂質(zhì)分子結(jié)合的特異性位點[42-44]。
真核細胞通過胞吞(endocytosis)和胞吐(exocytosis)作用進行的跨膜物質(zhì)運輸要依賴于囊泡的形成、脫落、運動及與其他膜結(jié)構(gòu)的融合。其中胞吞囊泡形成的第一步是細胞質(zhì)膜的內(nèi)陷,將外界物質(zhì)包裹進入細胞。如圖1.3所示,植物細胞內(nèi)能夠引起質(zhì)膜內(nèi)陷并進行胞吞作用的發(fā)生途徑主要包括以下兩種:1,網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的胞吞途徑(clathrin-mediatedendocytosis),現(xiàn)有研究認為是生物體內(nèi)胞吞發(fā)生的最主要途徑,主要通過配體與膜上受體結(jié)合,使得網(wǎng)格蛋白被招募在細胞質(zhì)膜下方,形成網(wǎng)格蛋白包被小窩,隨后與GTP結(jié)合蛋白結(jié)合引起包被小窩頸部收縮,后包被小窩脫離質(zhì)膜形成囊泡[52-53];2,細胞膜微區(qū)相關(guān)的胞吞途徑(membrane microdomain-associated endocytisis),是借由細胞膜上富含鞘磷脂、膽固醇的納米級微結(jié)構(gòu)域-“脂筏微區(qū)”進行,通過脂筏結(jié)構(gòu)蛋白(flotillin)介導(dǎo)細胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡[52][54];有一些研究表明,當(dāng)植物受到刺激后,細胞質(zhì)膜上停駐的一些蛋白單體會聚集到一起形成簇,這些簇進入脂筏微區(qū),通過微區(qū)相關(guān)的胞吞作用將蛋白轉(zhuǎn)運至細胞內(nèi)發(fā)生相應(yīng)的生理變化,所以有研究也認為細胞膜微區(qū)是細胞響應(yīng)外界環(huán)境刺激的一種重要手段[52]。隨著細胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡,囊泡以不同的介導(dǎo)方式從質(zhì)膜上脫落進入細胞質(zhì)內(nèi)。如圖1.4,隨后囊泡會在細胞內(nèi)進行運動,首先兩種囊泡,包括受體介導(dǎo)形成的囊泡及網(wǎng)格蛋白包被小泡(CCV),在細胞內(nèi)形成早期囊泡(early endosome);二者膜表面的受體脫落開始形成“部分包被網(wǎng)”(PCR,partially coated reticulum),期間與高爾基體相關(guān)的囊泡會形成高爾基體后期囊泡(post-golgi);隨后細胞內(nèi)的多個小囊泡聚合并被包裹進入PCR,形成“多囊泡小體”(MVB,multivesicular body);MVB與液泡膜融合成為液泡膜的一部分[55-57]。
【參考文獻】：
期刊論文
[1]羊草種質(zhì)資源耐鹽性評價[J]. 李倩,齊冬梅,李曉霞,陳雙燕,楊偉光,郭秀芳,張慶分,劉輝,董曉兵,程麗琴,劉公社. 草學(xué). 2019(04)
[2]羊草種質(zhì)資源耐鹽堿性綜合評價[J]. 梁瀟,侯向陽,王艷榮,任衛(wèi)波,趙青山,王照蘭,李怡,武自念. 中國草地學(xué)報. 2019(03)
[3]羊草的飼用價值和高產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 李吉龍. 現(xiàn)代畜牧科技. 2019(03)
[4]羊草種質(zhì)資源抗旱性綜合評價[J]. 李怡,侯向陽,武自念,任衛(wèi)波,趙青山,梁瀟. 中國草地學(xué)報. 2019(01)
[5]基于MaxEnt分析我國羊草分布區(qū)的生物氣候特征[J]. 陳積山,劉杰淋,朱瑞芬,李佶愷,邸桂俐,張強,毛東杰,孔曉蕾. 草地學(xué)報. 2019(01)
[6]基于MaxEnt模型的羊草適生區(qū)預(yù)測及種質(zhì)資源收集與保護[J]. 武自念,侯向陽,任衛(wèi)波,王照蘭,常春,楊玉平,楊艷婷. 草業(yè)學(xué)報. 2018(10)
[7]淺析羊草的生物學(xué)特性與飼用價值[J]. 王金鳳. 現(xiàn)代畜牧科技. 2018(07)
[8]老芒麥種質(zhì)資源耐鹽性評價[J]. 德英,石鳳翎,趙來喜,穆懷彬,解繼紅,趙海霞. 中國草地學(xué)報. 2017(06)
[9]不同蓋度羊草地對水土流失的影響[J]. 李龍,郝明德,肖慶紅,郭勝安,劉公社. 水土保持通報. 2016(02)
[10]羊草種質(zhì)資源的評價與利用[J]. 劉公社,李曉霞,齊冬梅,陳雙燕,程麗琴. 科學(xué)通報. 2016(02)
本文編號：2900070
本文鏈接：http://www.wukwdryxk.cn/shoufeilunwen/jckxbs/2900070.html
最近更新
教材專著
