發(fā)布時間：2016-03-20 16:22

第一章   文獻綜述 

1.1  夏蠟梅研究進展 
夏蠟梅的歸屬和起源問題的爭議長期以來一直存在。很多學者認為該種與西美蠟梅（C. occidentalis）、美國蠟梅（C. floridus）及其變種光葉紅蠟梅（C. floridus var.oblongifolius）屬于同一個屬[6]：黃堅欽[8]等將蠟梅科多個屬的植物的葉片結(jié)構(gòu)進行觀察比較后發(fā)現(xiàn)，夏蠟梅與西美蠟梅和美國蠟梅有同一個特點：葉柄均向上分離出 3 個以上的側(cè)跡，而蠟梅屬的植物葉柄都只有 2 個側(cè)跡，因此他認為夏蠟梅應當被歸于美國蠟梅屬（Calycanythus）中，不必將其單獨列為夏蠟梅屬；但由于夏蠟梅的花無香氣，且花被片分為二型，這些特點是美國蠟梅屬的植物所不具備的，因此一些學者以此為由認為應當將其單獨列為一新屬[9]。張若蕙、李林初[10]等對夏蠟梅花粉形態(tài)的研究后得出結(jié)論：夏蠟梅具有蠟梅科其他植物所不具備的特點[11]，即花粉的覆蓋層無孔，且花蕊有雌雄蕊異熟的特點。鑒于此，也認為夏蠟梅與西美蠟梅和美國蠟梅有明顯的區(qū)別。目前，后面一種觀點在國內(nèi)得到更多的學者認同。 李林初、劉洪諤[12]等學者采用分子標記法研究了夏蠟梅核型，之后通過染色體計數(shù)從染色體長度、染色體數(shù)目、染色體對稱性和核型公式 4 個方面分析并討論了夏蠟梅的起源問題，認為夏蠟梅表現(xiàn)出較大的原始性，主要體現(xiàn)在三個方面：（1）夏蠟梅的核型進化程度較低；（2）夏蠟梅花粉藥壁層較蠟梅厚[8]。（3）雄蕊頂部沒有腺狀膨大的“食體”[10]。另有學者從分析對比核型基因組和葉綠體基因組的 ITS 序列的方面探討了對夏蠟梅的起源，認為夏蠟梅有可能以蠟梅屬的祖先為母本，美國蠟梅屬的祖先為父本通過雜交獲得[13]，也有可能與美國蠟梅有共同的起源。另外，黃堅欽[8]在觀察了夏蠟梅傳粉后證實，夏蠟梅的雄配子體的發(fā)育過程與蠟梅基本一致。但是蠟梅存在花粉發(fā)育異常的現(xiàn)象，而夏蠟梅則沒有。并且他證實了夏蠟梅的花芽是向心分化的。這些都說明了夏蠟梅較蠟梅更為原始。近年來國內(nèi)學者對夏蠟梅分子細胞學的研究結(jié)果傾向于第二種可能性[13]。 
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1.2  植物抗旱性研究進展
干旱包括土壤干旱、大氣干旱和生理干旱三種類型。植物的抗旱性綜合的體現(xiàn)在植物在干旱條件下維持生命活動，以及解除干旱后自我恢復上面[37]。干旱環(huán)境下植物的細胞結(jié)構(gòu)、生理代謝等各方面會發(fā)生一系列適應性改變，而這些變化最終將會直觀的體現(xiàn)為形態(tài)變化。 植物在長期的自然選擇中不斷進化，形成了以御旱性和耐旱性為主的抵抗或者適應干旱的途徑[38]。御旱性是指植物依靠自身特殊的器官形態(tài)或生理結(jié)構(gòu)使其在干旱環(huán)境中體內(nèi)仍能保持一定的水分用于代謝活動，避免組織損傷。御旱性強的植物通常擁有發(fā)達的根系和輸導組織、較大的根冠比、角質(zhì)層發(fā)達等特點，這些特點能夠防止或減少植物脫水，使細胞在缺水狀況下仍處于正常的微環(huán)境中，各種生理過程也能夠正常進行[39]。耐旱性是指植物在水分虧缺時細胞會主動調(diào)節(jié)代謝過程，通過合成保護性物質(zhì)來降低對干旱的敏感性，維持生命活動。耐旱性強的植物在干旱環(huán)境下大都能夠積極地維持膨壓或增強滲透調(diào)節(jié)的能力。 根據(jù)植物不同的適應干旱的途徑，其抵御干旱的方式也相應的通過改變形態(tài)結(jié)構(gòu)和調(diào)節(jié)生理過程兩種途徑實現(xiàn)。 耐旱植物主要通過改變根、莖、葉的形態(tài)來抵御干旱環(huán)境。 
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第二章   試驗材料與設計 

2.1  試驗地概況 
試驗于南京林業(yè)大學國家園林試驗教學示范中心玻璃防雨溫室進行，溫室內(nèi)地勢平坦，在避雨的情況下接受透過溫室玻璃的自然光照。試驗期間，溫室內(nèi)夜間平均溫度約為28.7℃，正午平均溫度約為 35.2℃，夜間平均相對濕度約為 87.4％，正午平均相對濕度約為 33.2％。
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2.2  試驗材料 
試驗材料為一年生夏蠟梅播種苗，于 2012 年 10 月采種于杭州植物園。由于夏蠟梅種子有淺休眠現(xiàn)象，沙藏能夠顯著幫助其打破休眠。因此采收后于型號為 HS-150 的恒溫恒濕生化培養(yǎng)箱中沙藏催芽，溫度設定為 25℃，無光照。兩天檢查一次發(fā)芽情況，及時將已發(fā)芽的種子挑出，播種于塑料托盤中，以草炭和珍珠巖為培養(yǎng)基質(zhì)于型號為 RTOP-260B的人工氣候培養(yǎng)箱中培育。培養(yǎng)箱溫度設定為 25℃和 15℃兩個段數(shù)，晝夜各 12h，交替照光。2013 年 3 月移入試驗用盆中，，培養(yǎng)于南京林業(yè)大學花房溫室內(nèi)。試驗用盆為上口外徑25 ㎝，內(nèi)徑 22 ㎝，高 18 ㎝的塑料花盆。所用盆土為園土、泥炭、珍珠巖混合而成，比例為 4:2:1。 
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2.3  試驗設計 
試驗于 2013 年 5 月至 9 月在南京林業(yè)大學的國家園林試驗教學示范中心溫室內(nèi)進行。2013 年 5 月從幼苗中選取長勢一致，生長良好的幼苗 240 株置于溫室玻璃房中，一律加托盤防止吸水。將 240 株幼苗在統(tǒng)一的環(huán)境中正常養(yǎng)護管理一個月，消除光照、水分等因素不同而造成的誤差。在結(jié)合前人論文的基礎上，設計單因素完全隨機試驗，將土壤含水量劃分為 4 個梯度：①對照（CK）——土壤相對含水量為 75~80％；②輕度干旱（W1）——土壤相對含水量為 55~60％；③中度干旱（W2）——土壤相對含水量為 40~45％；④重度干旱（W3）——土壤相對含水量為 25~30％。每個處理 60 株幼苗，含 3 個重復，待其適應溫室環(huán)境后，連續(xù) 2d 澆透水，使土壤達到飽和狀態(tài)，保持其含水量的一致性，然后使其自然干旱至設定的含水量梯度。每日清晨采用 MPM-160B 手持式土壤含水量測量儀測定土壤容積含水量，低于所設梯度的及時補充水分，使每盆土壤含水量能夠穩(wěn)定在所設梯度上。
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第三章   干旱脅迫對夏蠟梅幼苗形態(tài)、生長和生物量的影響......14 
3.1  測定指標與方法 ....14 
3.1.1  外部形態(tài)和生長指標......14 
3.1.2  生物量 .........14 
3.2  結(jié)果與分析 .....14 
3.2.1  干旱脅迫對夏蠟梅幼苗形態(tài)和生長的影響.....14 
3.2.2  干旱脅迫對夏蠟梅幼苗生物量的影響......17 
3.3  討論 ..........18 
第四章   干旱脅迫對夏蠟梅幼苗生理特性的影響.....19
4.1  測定指標與方法 ....19 4.2  結(jié)果與分析 .....21
4.3  討論 ..........32
第五章   干旱脅迫對夏蠟梅幼苗光合熒光特性的影響....34 
5.1  測定指標與方法 ....34
5.2  結(jié)果與分析 .....34
5.3  討論 ..........40 

第七章   夏蠟梅幼苗抗旱性綜合分析 

脅迫環(huán)境下植物的抗性反應是一個復雜的變化過程，并且各指標之間相互影響。因此，單一的指標不能完全反應植物的抗性強弱。各指標之間既不完全獨立也不完全相關(guān)，為了全面準確的利用各種指標對夏蠟梅幼苗的抗旱性綜合評價，本文參考韓瑞宏[163]等的方法采用主成分分析法，從總的指標中提取綜合指標，使其能夠反映各處理間的差異。選取根冠比、Chl(a+b)、Chla/b、RWC、SOD活性、POD活性、MDA含量、SP含量、Pro含量9個指標進行相關(guān)性和主成分分析。表7-1為夏蠟梅9個指標的相關(guān)系數(shù)矩陣。結(jié)果表明，根冠比與Chla/b顯著正相關(guān)，與RWC極顯著正相關(guān)。與Pro含量顯著負相關(guān)，與MDA含量極顯著負相關(guān)。Chl(a+b)與Chla/b極顯著正相關(guān)，與MDA含量和Pro含量極顯著負相關(guān)，與SP含量顯著負相關(guān)。Chla/b與RWC極顯著正相關(guān)，與MDA含量和Pro含量極顯著負相關(guān)，與SP含量顯著負相關(guān)。RWC與MDA含量、SP含量和Pro含量均極顯著負相關(guān)。POD活性與SP含量顯著正相關(guān)。MDA含量與SP含量和Pro含量均極顯著正相關(guān)。SP含量與Pro極顯著正相關(guān)。

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總結(jié) 

本文通過對夏蠟梅幼苗干旱脅迫下形態(tài)生長、生理生化、光合、熒光特性和葉片超微結(jié)構(gòu)的變化幾個方面進行系統(tǒng)研究，并對生長和生理指標進行相關(guān)性和主成分分析，主要研究結(jié)論可以歸納為以下幾點： 
（1）三個干旱處理的夏蠟梅隨脅迫時間的延長，表現(xiàn)出不同程度的受害癥狀。首先是葉片下垂，繼而萎蔫、干枯，重度脅迫下最后莖干萎縮，植株死亡。輕度干旱的夏蠟梅僅部分出現(xiàn)葉片下垂的癥狀，中度和重度干旱的夏蠟梅大部分葉片萎蔫，干枯，重度脅迫下大部分死亡。另外，中度和重度脅迫的夏蠟梅在處理期間的株高和根冠比遠小于正常供水和輕度干旱。以上說明，夏蠟梅的生長和生物量的積累在輕度干旱下尚可維持，中度和重度脅迫下會受到嚴重抑制。 
（2）干旱脅迫導致夏蠟梅幼苗生理生化方面發(fā)生了一系列變化，且各生理指標的變化之間存在極大的內(nèi)在相關(guān)性。輕度干旱的夏蠟梅 RWC、Chl(a+b)、Chla/b 均有小幅下降。中度和重度脅迫的幼苗變化趨勢較復雜，干旱中期二者的 Chl(a+b)出現(xiàn)了回升的現(xiàn)象，與之相對應的是此時的 RWC 有較大的下降。這是由于葉片含水量的下降使得單位鮮重的葉綠素濃度升高所導致的。并且，這同樣反映在了幼苗的形態(tài)變化上，受到干旱脅迫的夏蠟梅曾經(jīng)出現(xiàn)過葉色加深的現(xiàn)象。各干旱處理的 Chla/b 說明夏蠟梅在干旱初期能夠通過調(diào)節(jié)Chla 和 Chlb 的比例來維持光合作用，適應干旱環(huán)境，但隨著脅迫程度加劇，夏蠟梅的光合機構(gòu)遭到破壞這種能力就會下降直至消失。 干旱脅迫下夏蠟梅的 POD 活性和 SOD 活性呈現(xiàn)出互補的趨勢，這種現(xiàn)象在重度脅迫的夏蠟梅中尤為明顯。另外，干旱后期與前期相比，SOD 活性差距不大，而 POD 活性除重度脅迫外，后期均遠遠大于前期。因此，在干旱脅迫下，夏蠟梅 POD 的靈敏度要大于SOD。MDA 含量的變化呈現(xiàn)出“上升-下降-上升”的趨勢，干旱中期的下降極有可能是由保護酶活性的升高所引起的。 干旱脅迫下夏蠟梅的 SP 含量和 Pro 含量同樣表現(xiàn)為上升。二者作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們的上升既可以認為是夏蠟梅受到脅迫的表現(xiàn)，又可以認為是夏蠟梅為適應干旱脅迫主動積累相容性物質(zhì)的表現(xiàn)。Pro 上升的速度遠大于 SP 說明，Pro 是夏蠟梅的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 
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參考文獻(略)

本文編號：36334