發(fā)布時(shí)間：2020-11-11 19:31

　　 鋅是植物的必需元素,也是導(dǎo)致土壤污染的主要重金屬之一,土壤中過低或者過高的鋅元素濃度都會影響植物的正常生長。我國北方堿性較高的石灰性土壤中缺鋅現(xiàn)象較為普遍,而南方的酸性土壤中有效鋅含量較高,近年來受鉛鋅礦開采等因素的影響存在鋅含量超標(biāo)的現(xiàn)象。我國釀酒葡萄產(chǎn)區(qū)在北方和南方地區(qū)均有分布,葡萄可能受到鋅元素缺乏或過量的影響。葉面施肥是解決葡萄缺鋅的有效手段,而ABA具有緩解植物鋅過量的作用。本研究針對賀蘭山東麓葡萄園土壤缺鋅問題,對梅鹿輒(Merlot)進(jìn)行葉面噴施鋅肥(ZnSO_4·7H_2O)處理,試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)濃度梯度:1.0 g/L、4.0 g/L和8.0 g/L,分別于花前2周和花后2周各噴施一次,同時(shí)噴施清水作為對照,探究鋅元素對梅鹿輒葡萄果實(shí)與葡萄酒品質(zhì)及酚類物質(zhì)合成途徑的影響;在溫室條件下對三年生結(jié)果植株根施缺鋅霍格蘭營養(yǎng)液,模擬缺鋅條件,并對部分缺鋅葡萄作葉面噴施4.0 g/L的鋅肥處理,對照組葡萄根施全素霍格蘭營養(yǎng)液,進(jìn)一步研究和驗(yàn)證鋅對葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響;在溫室條件下對三組扦插苗進(jìn)行過量的鋅元素(10mmol/L Zn~(2+),2880 mg/L)處理,其中兩組再分別根施10μmol/L的脫落酸(ABA)或脫落酸類似物(AM1)溶液,對照組根施正常濃度鋅元素,探究ABA和AM1對葡萄響應(yīng)過量鋅元素脅迫的影響。研究結(jié)果如下:(1)田間葉面噴施鋅肥可有效改善梅鹿輒果實(shí)基本品質(zhì)及酚類和香氣物質(zhì)的組分。鋅肥處理提高了成熟果實(shí)可溶性固形物、總酚、總類黃酮、總黃烷醇、單寧和花色苷的含量,同時(shí)降低了可滴定酸的含量。鋅肥處理增加了穩(wěn)定性更好、顏色更深的乙�；�花色苷、3′,5′-取代花色苷及甲基化花色苷含量。鋅肥處理對黃酮醇和黃烷-3-醇類單體酚的積累具有促進(jìn)作用。噴施鋅肥顯著誘導(dǎo)了葡萄果實(shí)發(fā)育過程中酚類物質(zhì)合成途徑中VvLDOX和VvMYBF1等相關(guān)基因的表達(dá)。此外,鋅肥處理顯著提高了成熟果實(shí)中部分酯類、醛類、酮類、萜烯類和降異戊二烯類香氣物質(zhì)的含量,不同濃度鋅肥處理均能顯著提高果實(shí)中3,4-二甲基苯甲醛和β-大馬酮的含量。綜合兩年田間試驗(yàn)結(jié)果,中濃度處理(4.0 g/L ZnSO_4·7H_2O)對改善葡萄果實(shí)品質(zhì)效果最佳。(2)鋅肥處理對梅鹿輒葡萄酒中揮發(fā)性香氣物質(zhì)的種類和含量均有顯著影響。其中中濃度(4.0 g/L ZnSO_4·7H_2O)處理對提高香氣物質(zhì)濃度效果最為顯著。鋅肥處理提高了葡萄酒1-壬醇、乙酸-3-甲基-1-丁酯、己酸乙酯、乙酸苯乙酯、苯酸乙酯、棕櫚酸乙酯、p-羥基肉桂酸乙酯和β-大馬酮等香氣物質(zhì)的含量,其中β-大馬酮和己酸乙酯對葡萄酒香氣特征貢獻(xiàn)最大。此外,鋅肥處理增強(qiáng)了梅鹿輒葡萄酒的果香、植物香、香料香、干果香和熏烤香氣的強(qiáng)度。(3)盆栽試驗(yàn)中鋅肥處理對梅鹿輒果實(shí)品質(zhì)的影響與田間試驗(yàn)結(jié)果一致。在盆栽試驗(yàn)中,缺鋅處理顯著降低了葡萄果實(shí)中可溶性固形物含量,但提高了可滴定酸含量。葉面噴施鋅肥較缺鋅處理顯著提高了轉(zhuǎn)色期葉片和成熟果實(shí)鋅元素的含量。同時(shí),缺鋅及鋅肥處理顯著降低了轉(zhuǎn)色期果肉中IAA含量,缺鋅處理提高了果肉中SA在轉(zhuǎn)色期的含量,并降低了在成熟期的含量。缺鋅處理顯著降低了成熟果皮花色苷和非花色苷酚類物質(zhì)的含量,葉面噴施鋅肥可有效緩解花色苷含量的降低,并顯著提高了果皮非花色苷酚類物質(zhì)的含量。(4)鑒定并綜合分析了釀酒葡萄鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族成員,田間葉面噴施鋅肥可顯著影響葡萄鋅元素含量及VvZIPs的表達(dá)。結(jié)果表明多數(shù)ZIP蛋白具有較高的穩(wěn)定性和親水性,并主要分布于細(xì)胞質(zhì)膜上,這與其跨膜蛋白的屬性相符。17個(gè)VvZIP基因分布于葡萄的8條染色體上,并存在4個(gè)串聯(lián)基因簇。葡萄鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族具有較高的保守性,蛋白中均發(fā)現(xiàn)了相似的富組氨酸的功能域和跨膜結(jié)構(gòu)域�；�因表達(dá)模式分析表明葡萄果實(shí)中VvZIPs基因的表達(dá)模式與鋅元素的積累模式一致。實(shí)時(shí)熒光定量PCR結(jié)果與表達(dá)芯片數(shù)據(jù)一致,葉面噴施鋅肥抑制了葡萄果實(shí)VvZIP基因在高表達(dá)時(shí)期的表達(dá)量。鋅肥處理同時(shí)提高了葡萄葉柄、果肉及果皮鋅元素的濃度,改善了試驗(yàn)地塊葡萄缺鋅或潛在缺鋅的狀況。(5)鋅過量對梅鹿輒幼苗的生長發(fā)育有較大影響。過量鋅處理致使根部、主干和莖中鋅元素的積累增加,導(dǎo)致葡萄側(cè)根變短、光合作用減弱,但提高了內(nèi)源抗重金屬脅迫的激素JA的含量,并誘導(dǎo)了葡萄根部鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因(VvZIP2、VvZIP6、VvZIP7和VvZIP13)及解毒相關(guān)基因(VvHMA2和VvNAS等)的表達(dá)量。外源ABA緩解了鋅元素的過量吸收和積累,并誘導(dǎo)了鋅元素轉(zhuǎn)運(yùn)和解毒相關(guān)基因更持久和更高水平的表達(dá)。外源ABA可能是通過誘導(dǎo)鋅元素轉(zhuǎn)運(yùn)和解毒相關(guān)基因的表達(dá)來提高葡萄幼苗對過量鋅元素脅迫的抗性。根施ABA類似物AM1對葡萄鋅過量脅迫無緩解效果。
【學(xué)位單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2018
【中圖分類】：S663.1;TS262.6
【部分圖文】：

圖 1-1 中國土壤有效鋅分布圖(Alloway 2008) of the Distribution of Available Zinc in Soils in China (Alloway 的釀酒葡萄產(chǎn)區(qū)多數(shù)分布于北方地區(qū)（圖 1-2）。李華等(2個(gè)氣象站點(diǎn)氣象資料進(jìn)行分析整理的基礎(chǔ)上分析了氣候變化變化，結(jié)果顯示近 40年我國適宜釀酒葡萄栽培的面積不斷

圖 1-2 1994-2003年期中國釀酒葡萄區(qū)劃分布圖（李華等 2009）. 1-2 The climatic zoning from 1994 to 2003 for China（Li H et al. 202009）對我國主要葡萄酒產(chǎn)區(qū)（河北懷來產(chǎn)區(qū)、山東蓬萊德欽產(chǎn)區(qū)、新疆石河子產(chǎn)區(qū)、寧夏賀蘭山產(chǎn)區(qū)和甘肅祁連壤礦質(zhì)元素的組成與含量分析結(jié)果表明，煙臺、新疆、寧

2-1 對照和鋅肥處理組葡萄不同發(fā)育時(shí)期成熟葉片凈光合速率。星號表示鋅肥處理組葡萄凈光合與對照組在 p<0.05（*）和 p<0.01（**）水平差異顯著。. 2-1. Net photosynthetic rate (Pn) of leaves at three berry developmental stages in 2013. Veraison responds to 61 DAF. The asterisk represents the Pn in the zinc treatment group is significantly different than the cogroup at 1% level (for two asterisks) and 5% level (for one asterisk), respectively..3 葉面噴施鋅肥對葡萄果粒大小的影響不同時(shí)期各組葡萄果粒重變化如圖 2-2 所示。在兩年的試驗(yàn)中，葡萄果實(shí)在發(fā)

本文編號：2879636