發(fā)布時間：2017-12-09 05:01

  本文關(guān)鍵詞：鹽脅迫下番茄幼苗對外源水楊酸、一氧化氮應(yīng)答的光合生理研究

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【摘要】：土地鹽漬化是影響生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的全球性問題。近年來,隨著我國蔬菜生產(chǎn)的發(fā)展,設(shè)施蔬菜栽培面積不斷擴(kuò)大。在相對密閉的設(shè)施內(nèi),土壤長期得不到雨水淋洗,加之溫度高、蒸發(fā)量大,鹽分向表層土壤逐漸聚積,導(dǎo)致設(shè)施土壤次生鹽漬化日益嚴(yán)重,制約了我國設(shè)施蔬菜生產(chǎn)的健康和可持續(xù)發(fā)展。番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)是我國設(shè)施栽培面積最廣和消費(fèi)量最大的蔬菜作物之一。多年來,圍繞提高番茄耐鹽性的研究一直是學(xué)術(shù)界普遍關(guān)注的熱點(diǎn)問題。水楊酸(salicylic acid口一氧化氮(nitric oxide,NO)是普遍存在于植物體內(nèi)的兩種生物活性信號分子,二者均能參與植物對生物和非生物脅迫應(yīng)答的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。研究表明,適當(dāng)濃度的外源SA、NO單獨(dú)或復(fù)配處理均能有效緩解非生物逆境脅迫對植物產(chǎn)生的不利影響,并以復(fù)配處理的效果更佳。目前,應(yīng)用外源SA、NO調(diào)控植物耐鹽的光合生理研究尚缺乏深入報道,因此,我們以鹽敏感的番茄品種‘秦豐保冠’為試材,采用營養(yǎng)液栽培,并通過根施誘抗劑的方法,研究SA單獨(dú)、SA和NO復(fù)配調(diào)控番茄幼苗耐NaCl脅迫的光合生理機(jī)制。并針對Ca(NO_3)_2過量積累是導(dǎo)致設(shè)施土壤次生鹽漬化發(fā)生的這一主要原因,我們還以相同的試材和培養(yǎng)方法,研究了葉面噴施NO對Ca(NO_3)_2脅迫下番茄幼苗光合生理特征的影響。獲得的主要結(jié)果如下：1、NaCl脅迫下番茄幼苗響應(yīng)外源SA的光合生理特征研究根施SA可使NaCl脅迫下的番茄幼苗葉片的光飽和點(diǎn)(LSP)、光飽和(最大)凈光合速率(P nmax)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、CO_2飽和點(diǎn)(CSP)、羧化效率(CE)、RuBP最大再生速率、光(下)呼吸速率(RP)和CO_2釋放的光/暗比值(L/D)不同程度升高,光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、CO_2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)和光下呼吸速率／羧化效率(RP/CE)顯著降低,表明外源SA緩解了NaCl脅迫對光合碳循環(huán)的破壞,并能通過增強(qiáng)光呼吸途徑來減輕光抑制的發(fā)生。NaCl脅迫下,經(jīng)SA根施處理的番茄幼苗葉片光系統(tǒng)間激發(fā)能分配失衡性(β/α-1)明顯降低,PSⅡ激發(fā)能壓力(1-qP)明顯減小、光化學(xué)運(yùn)轉(zhuǎn)效率(Fv'/Fm'、ΦPSⅡ和qP)顯著增強(qiáng),從而促進(jìn)了線性電子傳遞(JF升高),使吸收光能用于進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的份額(P)增加、用于無效耗散的份額(D和Ex)減少、提高了葉片的光能利用效率。NaCl脅迫下,經(jīng)SA根施處理的番茄幼苗葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、表觀葉肉導(dǎo)度(AMC)、表觀光能利用效率(LUEapp)和葉綠素含量(Chla、 Chlb、Chla+b)明顯提高,氣孔限制值(Ls)、潛在水分利用效率(WUEi)、瞬時水分利用效率(WUEt)和Car/Chla+b值不同程度降低；脅迫前期(0-4 d)使細(xì)胞間隙CO_2濃度(Ci)升高,在后期(6-8 d)使Ci不同程度降低,說明外源SA減輕了脅迫對光合色素的降解,并使葉片光合氣體交換性能得到改善,進(jìn)而顯著促進(jìn)了番茄幼苗的生長,并使光合產(chǎn)物更多地分配于葉片中(SSR增大),以利于光合的進(jìn)行。2、外源SA和NO調(diào)控番茄幼苗耐NaCl脅迫的光合生理機(jī)制研究NaCl脅迫下,經(jīng)外源SA、NO單獨(dú)或復(fù)配處理的幼苗根、葉脯氨酸、可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白的含量不同程度增加的同時,植株選擇吸收和向上運(yùn)輸K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)的能力也顯著增強(qiáng),從而使葉中Cl-、Na~+含量和Na~+/K~+、Na~+/Ca~(2+)、Na~+/Mg~(2+)值顯著降低,K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)的含量不同程度升高,起到了滲透調(diào)節(jié)、維持光合膜穩(wěn)定和緩解光合色素降解作用。脅迫第8 d,葉片Chla、Chlb、Chla+b和Car的含量顯著升高,并以復(fù)配處理效果最好。此時,葉片脯氨酸含量復(fù)配處理明顯少于單獨(dú)處理的原因與脯氨酸參與葉綠素合成有關(guān)。外源SA, NO單獨(dú)或復(fù)配處理均可顯著提高NaCl脅迫下幼苗葉片的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的活性,提高參與AsA-GSH循環(huán)的抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MDAR)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)的活性,以及增加抗壞血酸(AsA)、氧化型谷胱甘肽(GSSG)、還原型谷胱甘肽(GSH)、脫氫抗壞血酸(DHA)的含量,減少活性氧(ROS)和丙二醛(MDA)的含量,降低電解質(zhì)滲透率。其綜合效果以復(fù)配處理更佳。NaCl脅迫下,經(jīng)外源SA、NO單獨(dú)或復(fù)配處理的幼苗葉片光系統(tǒng)間激發(fā)能分配失衡性(β/α-1)均顯著降低,PSⅡ激發(fā)能壓力(1-qP)顯著減小、光化學(xué)運(yùn)轉(zhuǎn)效率(Fv'/Fm'、 ΦPSⅡ和qP)顯著增強(qiáng),從而促進(jìn)了線性電子傳遞(JF升高),使吸收光能用于進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的份額(P)顯著增加、用于無效耗散的份額(D和Ex)顯著減少、提高了PSⅡ光能利用效率,并以復(fù)配處理效果更好。NaCl脅迫下,盡管外源SA、NO單獨(dú)或復(fù)配處理的幼苗葉片RP、JO/JF均不同程度增加,但兩種誘抗劑的3種不同處理之間的差異并不顯著,表明外源SA和NO在保護(hù)光合機(jī)構(gòu)方面表現(xiàn)出的協(xié)調(diào)增效作用并不是通過強(qiáng)化了對光呼吸循環(huán)耗散過剩光能的途徑來實現(xiàn)。相比SA、NO單獨(dú)處理,SA和NO復(fù)配處理雖未能在降低JC/JF、VC/JC和VTPU/VC上表現(xiàn)出優(yōu)勢,但其在提高VO、VC和VTPU上顯著優(yōu)于SA、NO單獨(dú)處理的結(jié)果仍可說明SA和NO復(fù)配在緩解NaCl脅迫損傷葉番茄片光合暗反應(yīng)方面也具有協(xié)同增效作用。外源SA、NO單獨(dú)或復(fù)配處理均可顯著抑制NaCl脅迫對幼苗葉片葉黃素循環(huán)庫(V+A+Z)的破壞,并顯著降低了葉片葉黃素脫環(huán)氧化能力DEPS=(A+Z)/(V+A+Z),同時使庫中V的份額增大,A和Z的份額減少,并以復(fù)配處理效果更明顯,說明外源SA. NO無論單獨(dú)或復(fù)配處理均不能通過增強(qiáng)依賴葉片葉黃素循環(huán)的熱耗散來保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。外源SA、NO單獨(dú)或復(fù)配處理均可有效緩解NaCl脅迫對幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心及供受體的抑制或損傷。通過增加單位受光橫截面內(nèi)有活性反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CS)減輕單個反應(yīng)中心的光能耗散負(fù)擔(dān)(ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC減少),使吸收光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo)顯著增加、用于熱耗散的量子比率((φDo)顯著減少。同步測定的820nm光吸收結(jié)果顯示,NaCl脅迫下,經(jīng)外源SA、NO單獨(dú)或復(fù)配處理的幼苗葉片的△MR/MRo和VPSⅠ均明顯升高,說明外源SA、NO無論單獨(dú)或復(fù)配處理均能有減輕NaCl脅迫對P700的抑制或損傷,并以復(fù)配處理效果更好。NaCl脅迫下,經(jīng)外源SA.NO單獨(dú)或復(fù)配處理的幼苗葉片Pltotal、ΦPSⅠ/PSⅡ和VPSⅡ-PSⅠ均不同程度升高,說明外源SA、NO無論單獨(dú)或復(fù)配處理均能提高包括PSⅡ和PSI在內(nèi)的整個光系統(tǒng)的光化學(xué)性能,從而葉片光合氣體交換性能得到改善(Pn、Tr、Gs、WUEt、 LUEapp和CUEapp升高,Ci降低),并以復(fù)配處理效果最好。以上結(jié)果表明外源SA、NO在緩解NaCl脅迫損傷(或抑制)葉片光系統(tǒng)、提高番茄幼苗光合效率方面具有協(xié)同增效作用。3、Ca(NO_3)_2脅迫下番茄幼苗響應(yīng)外源NO的光合生理機(jī)制研究噴施外源NO可使Ca(NO_3)_2脅迫下番茄幼苗葉片的Pn、Gs、Tr、AMC、LUEapp和葉綠素(Chla、Chlb、Chla+b)含量不同程度升高,Car/Chla+b值顯著降低；Ca(NO_3)_2脅迫的第6 d,經(jīng)外源NO處理的的番茄幼苗葉片Ci顯著升高,Ls、WUEt、Car含量和Chla/b值顯著降低;Ca(NO_3)_2脅迫的第12 d,經(jīng)外源NO處理的的番茄幼苗葉片Ci顯著降低,Ls、WUEt無顯著變化,Car含量和Chla/b值顯著升高。說明NO既能通過調(diào)控氣孔開閉(6 d)、又可通過改善葉肉細(xì)胞(12 d)光合活性來緩解Ca(NO_3)_2脅迫對番茄幼苗光合的抑制。噴施外源NO可顯著提高Ca(NO_3)_2脅迫下幼苗葉片的SOD、POD和CAT的活性,提高參與AsA-GSH循環(huán)的APX、GR、MDAR、DHAR的活性,以及增加AsA、GSSG、 GSH、DHA的含量,減少ROS和MDA的含量,降低電解質(zhì)滲透率。這些結(jié)果說明,外源NO能緩解Ca(NO_3)_2脅迫對番茄幼苗光合器官誘導(dǎo)的氧化傷害。Ca(NO_3)_2脅迫處理下噴施NO可有效提高葉片PSⅡ的光化學(xué)運(yùn)轉(zhuǎn)效率PSⅡ和qP升高),使吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額(P)和非環(huán)式電子傳遞速率(JF)顯著升高,其原因除與外源NO改善了兩個光系統(tǒng)間激發(fā)能均衡分配有關(guān)外,還與外源NO提高了PSⅡ反應(yīng)中心非光化學(xué)能量耗散份額(Ex)有關(guān)。Ca(NO_3)_2脅迫的第6 d,經(jīng)外源NO處理的的番茄幼苗葉片(V+A+Z)、DEPS和各葉黃素循環(huán)組分(V、A和Z)占(M+Z)的份額均未發(fā)生顯著變化；Ca(NO_3)_2脅迫的第12 d,經(jīng)外源NO處理的番茄幼苗葉片(V+A+Z)值、V占(V+A+Z)的份額顯著升高,DEPS、A、Z占(V+A+Z)的份額顯著降低,說明NO雖能減輕Ca(NO_3)_2脅迫對番茄幼苗葉片葉黃素循環(huán)庫的破壞,但并不能促進(jìn)葉黃素循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。無論是在Ca(NO_3)_2脅迫的第6、還是第12d,噴施NO均能有效增加幼苗葉片單位受光橫截面內(nèi)有活性反應(yīng)中心的數(shù)量(RC/CS),使ETo/RC明顯升高,ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC顯著降低,說明外源NO可通過增加單位葉面內(nèi)有活性反應(yīng)中心的數(shù)量,減輕單位反應(yīng)中的激發(fā)能壓力,使吸收光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo)顯著增大、用于熱耗散的量子比率(φDo)顯著減少。另外,噴施外源NO還能起到穩(wěn)定基粒類囊體結(jié)構(gòu)的作用,使中心天線通聯(lián)概率(PG)增大,以利激發(fā)能在光合機(jī)構(gòu)間傳遞與高效利用。同步測定的820nm光吸收結(jié)果顯示,Ca(NO_3)_2脅迫下,噴施外源NO處理的幼苗葉片的△MR/MRo、VPSⅠ和VPSⅡ-PSⅠ明顯(顯著)升高,說明外源NO能有效減輕Ca(NO_3)_2脅迫對P700的抑制或損傷,同時提高了兩個光系統(tǒng)的協(xié)調(diào)性。
【學(xué)位授予單位】：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：S641.2
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本文編號：1269132