發(fā)布時(shí)間：2017-12-10 14:25

  本文關(guān)鍵詞：羊草對(duì)長(zhǎng)期過(guò)度放牧的矮小化響應(yīng)與作用機(jī)理

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【摘要】：長(zhǎng)期過(guò)度放牧是造成草原生產(chǎn)力降低的首要原因,迄今,學(xué)術(shù)界對(duì)草原初級(jí)生產(chǎn)力形成的基礎(chǔ)——植物個(gè)體及性狀水平對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制,認(rèn)知尚且有限。因此,本論文以歐亞溫帶草原東緣優(yōu)勢(shì)植物羊草(Leymus chinensis)為對(duì)象,研究了羊草莖葉性狀對(duì)長(zhǎng)期過(guò)度放牧與圍封的差異化響應(yīng)特征,分析了羊草植株莖葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響因素,研究了矮小化羊草植株表型性狀與不同器官的養(yǎng)分濃度、分配模式及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系,并基于草原植物主要依靠芽繁殖的生物學(xué)原理,通過(guò)室內(nèi)根莖芽培養(yǎng)的方法,分析了長(zhǎng)期過(guò)度放牧誘發(fā)羊草植株矮小化的影響機(jī)制�；�于“羊草矮化特征—植物脅迫記憶—矮化形成機(jī)制”的“三點(diǎn)一線”研究思路,本文主要發(fā)現(xiàn)如下:(1)羊草對(duì)長(zhǎng)期過(guò)度放牧的矮小化響應(yīng)長(zhǎng)期過(guò)度放牧的影響下,羊草個(gè)體發(fā)生顯著的矮小化現(xiàn)象,不同的表型性狀之間可塑性指數(shù)有著極大的差異,葉性狀相對(duì)較為穩(wěn)定,而莖稈性狀具有更強(qiáng)的可塑性變化。葉片表型性狀與莖稈表型性狀之間呈現(xiàn)顯著的非線性變化關(guān)系,莖葉之間表現(xiàn)為顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,且長(zhǎng)期過(guò)度放牧處理顯著影響了其異速生長(zhǎng)斜率。隨著長(zhǎng)期過(guò)度放牧下羊草植株的矮小化,葉片、莖稈的N、P含量顯著增高,K含量有微弱增加,與植株莖葉表型性狀之間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,各種養(yǎng)分濃度在羊草植株不同部位之間均具有很強(qiáng)的協(xié)同變化特征,在對(duì)放牧的響應(yīng)中,N、P具有更強(qiáng)的相似性。隨著放牧引發(fā)植物個(gè)體的矮小化,氮素、磷素、碳素朝著葉片分配增強(qiáng)的方向發(fā)展,莖稈分配減弱。(2)放牧誘導(dǎo)羊草矮化的脅迫記憶在原位觀測(cè)的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步通過(guò)根莖芽培養(yǎng)的方法,進(jìn)行室內(nèi)繁殖,發(fā)現(xiàn)放牧與圍封樣地來(lái)源的芽培植株之間仍然保持顯著的差異,仍呈現(xiàn)出一定的矮小化特征,然而相比于原位條件,芽培羊草主要性狀對(duì)放牧的可塑性大小顯著降低,能夠解釋一部分原位條件下的植物矮小化特征。與原位結(jié)果一致的是,比較而言,莖稈性狀比葉性狀有更大的可塑性變化,葉片與莖稈性狀之間呈現(xiàn)顯著的異速生長(zhǎng)特征。在根莖芽培養(yǎng)下,相比于對(duì)照,矮化植株中生長(zhǎng)抑制性因子脫落酸、茉莉酸含量上升,而生長(zhǎng)促進(jìn)性因子赤霉素、細(xì)胞分裂素、油菜素內(nèi)酯出現(xiàn)一定的下降趨勢(shì),可溶性糖含量受放牧影響表現(xiàn)為增加趨勢(shì),但可溶性蛋白、單寧、總酚等在兩組間無(wú)顯著差異,總的來(lái)看,生理可塑性與矮小化有著重要關(guān)聯(lián)。放牧引發(fā)的植物脅迫記憶、土壤特性改變之間的正交互作用對(duì)羊草生長(zhǎng)速率有著顯著的影響,是導(dǎo)致羊草矮小化的重要因素。(3)矮化羊草的莖稈伸長(zhǎng)受阻機(jī)制基于前面的發(fā)現(xiàn),以對(duì)放牧響應(yīng)最為敏感的莖稈性狀為對(duì)象,研究發(fā)現(xiàn)在原位條件下,盡管放牧均顯著降低了羊草植株節(jié)間數(shù)及所有節(jié)間的節(jié)間長(zhǎng)、節(jié)間粗,但不同次序節(jié)間的節(jié)間長(zhǎng)與節(jié)間粗的可塑性指數(shù)存在很大差異,呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)。羊草節(jié)間長(zhǎng)與節(jié)間粗之間均符合異速生長(zhǎng)特征,放牧在一定程度上影響了它們之間異速生長(zhǎng)斜率,隨著自下而上節(jié)間次序的增加,它們從異速生長(zhǎng)逐漸轉(zhuǎn)換為等速增長(zhǎng)模式。與原位結(jié)果相似,在室內(nèi)根莖芽培養(yǎng)下,莖稈伸長(zhǎng)受阻仍然是羊草矮小化的關(guān)鍵特征,我們對(duì)矮化與正常羊草植株莖稈組織進(jìn)行了microRNA測(cè)序分析,發(fā)現(xiàn)了矮化羊草莖稈中顯著下調(diào)、上調(diào)表達(dá)micro RNA分別45個(gè)、35個(gè),其作用的靶基因主要與激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、油菜素內(nèi)酯的合成等生物學(xué)過(guò)程有關(guān),這說(shuō)明通過(guò)microRNA調(diào)控矮小化植株莖稈伸長(zhǎng)受阻,可能是羊草矮化跨世代傳遞可塑性的一種重要機(jī)制。
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：S543.9
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本文編號(hào)：1274805