發(fā)布時間：2017-12-12 05:08

  本文關(guān)鍵詞：不同小麥品種抗倒性能差異的內(nèi)在機制及其對氮密互作的調(diào)控響應(yīng)

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【摘要】：在大田生產(chǎn)中,增加氮肥投入及群體密度可通過增加群體生物量來提高產(chǎn)量。然而,過高的氮肥及密度導(dǎo)致分蘗過多,破壞群體結(jié)構(gòu),莖稈發(fā)育細弱,機械強度及韌性下降,容易發(fā)生倒伏,減產(chǎn)嚴重。由于不同品種的遺傳背景差異,莖稈質(zhì)量存在變異。因此,闡明小麥莖稈抗倒伏能力的基因型差異對品種改良、發(fā)揮小麥抗倒增產(chǎn)潛力具有重要的理論指導(dǎo)意義。栽培措施可以通過調(diào)控小麥莖稈的質(zhì)量來影響其抗倒性能。細胞壁中的木質(zhì)素對評價莖稈質(zhì)量具有重要作用。木質(zhì)素賦予植株以結(jié)構(gòu)剛性,顯著影響莖稈的機械強度。因此,闡明栽培措施對小麥莖稈木質(zhì)素代謝的調(diào)控及與抗倒伏關(guān)系,不僅是基礎(chǔ)研究的必要,同時對大田生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。本研究于2014-2016年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)實驗站進行了兩個生長季的大田試驗。試驗一:抗倒伏差異的基因型試驗,該試驗選用莖稈抗折力存在差異的8個品種為試驗材料,分別為濰麥8號(WM8)、臨麥4號(LM4)、山農(nóng)11(SN11)、山農(nóng)23(SN23)、萊州95021(LZ95)、濟麥22(JM22)、山農(nóng)16(SN16)、周麥22(ZM22)。試驗二:栽培措施調(diào)控試驗,以抗倒伏能力差異顯著的SN16(倒伏敏感型)和SN23(抗倒伏型)為試驗材料,設(shè)置三個氮肥水平,分別為120(N1)、240(N2)、360(N3)kg/hm2,三個密度水平,分別為75(D1)、225(D2)、375(D3)萬株/hm2。利用生理學(xué)、解剖學(xué)和分子生物學(xué)相結(jié)合的方法來系統(tǒng)闡明小麥抗倒伏的基因型差異及氮肥和密度對小麥莖稈木質(zhì)素代謝的調(diào)控機制及與抗倒伏的關(guān)系,旨在為品種抗倒?jié)摿ν诰蚣皟?yōu)化抗倒栽培途徑提供理論依據(jù)。本研究的主要結(jié)果如下:1不同品種小麥莖稈抗倒伏差異的生理機制利用莖稈強度測定儀,在小麥開花期(DC,65)、乳熟期(DC,75)和蠟熟期(DC,85)分別測定了8個品種莖稈基二節(jié)間的抗折力。自開花后,莖稈抗折力因莖稈光合同化物的分解轉(zhuǎn)運,充實度下降而逐漸降低。通過比較不同材料間莖稈抗折力,人為將8個品種分為兩組,分別定義為抗倒伏型和倒伏敏感型。兩組品種抗折力存在顯著差異,但組內(nèi)極端性品種sn11和sn16與其相對應(yīng)的組內(nèi)品種差異顯著。在蠟熟期測定了兩組品種的形態(tài)特征,包括株高、重心高度、重心高度占株高的比重、莖粗和莖稈充實度。結(jié)果表明,抗倒伏型品種的植株高度高于倒伏敏感型品種,重心高度在兩組品種中差異不顯著,但抗倒伏型品種的重心高度占株高的比重顯著低于倒伏敏感型品種�？沟狗�型品種的莖稈粗度和莖稈充實度(莖稈密度)顯著大于倒伏敏感型品種。說明在選擇抗倒伏型品種或改良品種過程中,以重心高度占株高的比重、莖粗和莖稈充實度作為參考指標,而對株高和重心高度應(yīng)進行綜合分析。進一步通過解剖結(jié)構(gòu)的觀察,深入分析不同品種莖稈抗折力差異的原因。對開花后10天的莖稈基部第二節(jié)間進行取樣并用faa固定,制作石蠟切片后進行番紅固綠對染。莖稈橫切面木質(zhì)化組織呈紅色,非木質(zhì)化組織呈綠色。結(jié)果顯示,抗倒材料的木質(zhì)化程度及面積與抗倒弱的材料存在顯著差異�？沟共牧系哪举|(zhì)化程度及面積顯著高于倒伏弱的材料。其中抗倒伏型品種中抗折力最大的sn11的染色程度顯著高于倒伏敏感型品種的抗折力最小的sn16。利用caseviewer掃描切片軟件量化大、小維管束的數(shù)目及面積。結(jié)果表明,除了抗倒伏型品種sn11的小維管束數(shù)目顯著高于倒伏敏感型品種sn16,其他處理沒有表現(xiàn)出相似的規(guī)律。而抗倒伏型品種的小維管束面積和大維管束數(shù)目顯著高于倒伏敏感型品種。說明小麥莖稈小維管束面積和大維管束數(shù)目較高的品種抗倒伏能力較強。利用溴乙酰方法測定了莖稈木質(zhì)素積累量。分析表明,不同抗倒伏型品種的莖稈木質(zhì)素積累量存在顯著差異。抗倒伏型品種的木質(zhì)素顯著高于倒伏敏感型品種。其中抗折力最高的sn11的木質(zhì)素含量最高,而抗折力最低的sn16的木質(zhì)素含量最低。相關(guān)分析表明,莖稈抗折力與木質(zhì)素積累量、莖粗、充實度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。說明選擇木質(zhì)素積累量高、莖稈粗壯、充實度的高的品種可以降低倒伏的風(fēng)險。2氮肥和密度對小麥莖稈木質(zhì)素代謝的調(diào)控及與抗倒伏的關(guān)系氮肥和密度處理對小麥莖稈基部第二節(jié)間的抗折力具有一定的調(diào)控效應(yīng)。相同氮肥水平下,增加種植密度會降低莖稈抗折力;氮肥對抗折力的影響因不同的密度水平而存在差異。在低密度條件下(d1),施氮量從n1增加到n2,莖稈抗折力增強;由n2增到n3時,抗折力反而減弱,表現(xiàn)為n2d1n1d1n3d1。增加種植密度后(d2和d3),增加施氮水平則抗折力逐漸減弱。對表觀性狀的分析結(jié)果顯示,同一氮肥水平下,增加群體密度導(dǎo)致單株鮮質(zhì)量降低、重心高度上移、重心高度占株高的比例增加,莖稈細弱、莖稈充實度降低。進而使莖稈彎曲力矩降低、莖稈質(zhì)量變劣,降低莖稈抗折力。在低密度水平下,增加施氮量會使單株鮮重增加、重心高度占株高比重降低、莖稈粗壯、莖稈充實度高,增加了莖稈質(zhì)量,提高了抗折力。然而,增加種植密度導(dǎo)致上述指標降低。對開花后10天的莖稈基部第二節(jié)間進行取樣faa固定,制作石蠟切片并進行番紅固綠對染。莖稈橫切面木質(zhì)化組織呈紅色,非木質(zhì)化組織呈綠色。結(jié)果顯示,小麥莖稈的表皮細胞、厚壁組織細胞、維管束鞘細胞及導(dǎo)管和管胞被染成紅色。說明木質(zhì)素主要在這些組織部位進行沉積。氮肥和密度對莖稈木質(zhì)化程度具有顯著的影響。隨密度的增加,莖稈木質(zhì)化程度呈降低趨勢。除d1處理下,不同施氮量間差異不顯著外,d2和d3處理下,增加施氮量會降低莖稈木質(zhì)化程度。通過量化莖稈基部第二節(jié)間大、小維管束的數(shù)量及面積發(fā)現(xiàn),n1和n2處理下,不同密度處理間小維管束數(shù)量沒有明顯的趨勢。在高氮肥和高密度條件下(n3d3),小維管束的數(shù)量顯著低于其他處理。相同氮肥水平下,大維管束數(shù)量隨密度的增加而降低;相同密度條件下,隨施氮量的增加而降低。通過雙光子激光共聚焦顯微鏡觀察不同時期木質(zhì)素的自發(fā)熒光發(fā)現(xiàn),木質(zhì)素的自發(fā)熒光信號強度隨生育進程呈逐漸增強的趨勢。木質(zhì)素在各生育時期的積累速率不同,在基二節(jié)間形成后的0-28天是木質(zhì)素積累速率相對較快,之后積累仍在繼續(xù),但相對比較緩慢。相同氮肥水平下,增加群體密度會降低莖稈木質(zhì)素的積累量。在低密度群體下(d1),增加施氮量會增加木質(zhì)素的積累,但過量施氮(n3)導(dǎo)致木質(zhì)素積累量的降低。增加種植密度(d2和d3)后,木質(zhì)素含量隨施氮量的增加而降低。進一步分析了不同處理下木質(zhì)素合成途徑關(guān)鍵酶活性和基因表達豐度發(fā)現(xiàn),不同處理下木質(zhì)素含量的差異是由于苯丙氨酸解氨酶(pal)、咖啡酰氧甲基轉(zhuǎn)移酶(comt)、肉桂酰輔酶a還原酶(ccr)和肉桂醇脫氫酶(cad)的活性及表達豐度存在差異。較高的pal、comt、ccr和cad活性及表達豐度促進木質(zhì)素的合成積累。利用堿性硝基苯氧化法降解小麥莖稈中的木質(zhì)素,通過高效液相色譜質(zhì)譜儀(uplc-ms/ms)定性及定量不同處理間莖稈中木質(zhì)素單體的含量。小麥莖稈中木質(zhì)素單體的形式為h、g和s型,其中g(shù)型和s型單體是小麥莖稈中木質(zhì)素的主要形式。氮肥和密度對木質(zhì)素單體含量具有顯著的調(diào)控效應(yīng)。增加種植密度使h型單體增加,s型單體降低,g型單體呈先增加后降低的趨勢。與n1處理相比,增加施氮量使h型和G型單體增加,S型單體降低。由此可知,S型單體與莖稈的機械強度有關(guān)。在品種改良過程中可以通過增加S型單體的含量來提高莖稈的抗倒伏能力。減少群體密度及氮肥投入可以提高莖稈的抗倒伏能力,但由于穗數(shù)不足,產(chǎn)量顯著降低。因此,在生產(chǎn)中需綜合考慮,選擇適宜的群體密度及氮肥投入量,既保持較高的莖稈質(zhì)量,同時獲得較高的產(chǎn)量。本試驗中,品種SN16的N1D2和N2D2處理,品種SN23的N2D2和N3D2處理能夠獲得較高的莖稈強度且產(chǎn)量相對較高。
【學(xué)位授予單位】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號】：S512.1

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