發(fā)布時(shí)間：2018-04-04 03:12

  本文選題：葉片生長(zhǎng)　切入點(diǎn)：轉(zhuǎn)錄組　出處：《中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)》2017年博士論文

【摘要】：葉片是植物光合作用的重要器官。葉片的大小,光合效率的高低和光合功能持續(xù)期會(huì)直接影響植物生物量的合成,進(jìn)而影響產(chǎn)量。葉片同時(shí)也是籽粒氮素轉(zhuǎn)移的重要來(lái)源。因此,提高葉片內(nèi)氮素的利用效率對(duì)提高作物整體氮利用效率具有重要意義。本研究從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和籽粒灌漿期兩個(gè)階段探討了如何提高葉片內(nèi)氮素利用效率的生理途徑。主要結(jié)果如下:1.通過(guò)水培系統(tǒng)研究了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期葉片生長(zhǎng)對(duì)低氮脅迫的響應(yīng)。低氮脅迫下玉米葉片葉面積減少(降低22%),這樣使相對(duì)更多的氮素分配到根系。低氮減少葉面積的原因是葉片伸長(zhǎng)速率受到抑制。深入研究發(fā)現(xiàn),低氮條件下葉片的分生區(qū)長(zhǎng)度減小了 40%,細(xì)胞個(gè)數(shù)減少了 23%,伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞伸長(zhǎng)速率降低了 15%。細(xì)胞個(gè)數(shù)減小主要是赤霉素濃度減小導(dǎo)致分生區(qū)變短。但是低氮下分生區(qū)的細(xì)胞分裂速率略高于高氮處理下,原因可能是低氮下生長(zhǎng)素濃度增加了 59%,而且參與細(xì)胞循環(huán)的差異表達(dá)基因多數(shù)上調(diào)。伸長(zhǎng)區(qū)赤霉素濃度較低導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)速率降低。GA20ox4在低氮處理下發(fā)生下調(diào),引起赤霉素合成減少,赤霉素濃度降低。低氮導(dǎo)致葉片的光合速率下降。相應(yīng)地,在葉片成熟區(qū)低氮普遍下調(diào)光合作用過(guò)程相關(guān)基因。2.在田間兩個(gè)氮水平(低氮完全不施氮肥,高氮施肥量是180kgNha-1)下研究了灌漿期(吐絲后20天)葉片內(nèi)氮素分配與光合氮利用效率之間的關(guān)系。低氮處理下,產(chǎn)量降低了 32%。發(fā)現(xiàn)在高低氮下,葉片的光合速率并沒(méi)有顯著差異,但是低氮下葉片的單位面積的氮含量降低了38%,因此低氮下葉片的光合氮利用效率增加了 54%。研究氮素在不同氮組分中的分配發(fā)現(xiàn):在低氮條件下,葉片將更多的氮素投入到電子傳遞體和光合磷酸化中,用來(lái)保持較高的光合速率,以維持較高的光合氮利用效率。相比之下,葉片減少在葉綠素和捕光色素蛋白復(fù)合體中的氮素投入,可以控制產(chǎn)生過(guò)多的電子。同時(shí)減少了氮素在可溶性蛋白中的投入。因此,我們得出當(dāng)玉米生長(zhǎng)在缺氮條件下,優(yōu)化氮素分配可以保持較高的光合速率并提高氮素的利用效率。3.在田間條件下研究了玉米灌漿期光合速率與氮組分的動(dòng)態(tài)變化及氮素的影響。發(fā)現(xiàn):高氮下,光合速率從吐絲后30天開(kāi)始下降;低氮下,光合速率從吐絲后20天開(kāi)始下降。高氮下,氮素從吐絲后30天開(kāi)始發(fā)生轉(zhuǎn)移;低氮下,氮素從吐絲后10天開(kāi)始轉(zhuǎn)移。高氮下,Rubisco,PPDK和類囊體氮素從吐絲后20天開(kāi)始發(fā)生降解轉(zhuǎn)移,PEPc中的氮素從吐絲后10天開(kāi)始發(fā)生降解轉(zhuǎn)移。在低氮處理下,除了 Rubisco,其他各個(gè)氮組分的轉(zhuǎn)移均早于高氮處理。氮素轉(zhuǎn)移導(dǎo)致光合速率的下降。Rubisco,PEPc和PPDK的轉(zhuǎn)移效率分別為60%,71%和74%,類囊體氮素的轉(zhuǎn)移效率為22%。除了 PEPc,低氮處理顯著增加了各個(gè)氮組分的轉(zhuǎn)移效率。光合速率和光合酶的比值在整個(gè)灌漿期保持上升趨勢(shì),與葉綠素和類囊體氮素的比值保持下降趨勢(shì)。光合作用與光合酶之間的決定系數(shù)要大于光合作用與葉綠素和類囊體氮素之間的決定系數(shù)。這說(shuō)明光合速率的下降速率小于光合酶的降解速率,但是卻大于葉綠素的降解速率和類囊體氮素的轉(zhuǎn)移速率。因此,在灌漿前期一部分光合酶起到氮素儲(chǔ)存的作用,用于氮素的轉(zhuǎn)移;隨著氮素的轉(zhuǎn)移,光合酶不斷減少逐漸成為限制維持較高光合速率的限制因子。綜上所述,葉片水平上玉米氮高效利用的生理機(jī)制包括:在葉片建成期,通過(guò)調(diào)節(jié)赤霉素、生長(zhǎng)素信號(hào)途徑,改變細(xì)胞循環(huán)基因的表達(dá),減少分裂細(xì)胞數(shù),降低伸長(zhǎng)速率,從而減少葉片伸展,節(jié)省氮素以分配到根系,促進(jìn)根系的生長(zhǎng),以增加對(duì)氮素吸收。在灌漿期,在功能葉片中氮素不斷輸出用于籽粒建成的條件下,葉片可以通過(guò)調(diào)節(jié)氮素組分的分配,將更多的氮素投入到電子傳遞和光合磷酸化中,用來(lái)維持較高的光合速率,提高光合氮利用效率。最終在葉片衰老期,葉片光合酶分解,其中的氮素被進(jìn)一步再利用。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S513

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號(hào)：1708115