發(fā)布時(shí)間：2020-12-12 04:01

　　由稻瘟菌（Magnaporthe oryzae）引起的稻瘟病是水稻上的主要病害之一,每年都會(huì)給水稻產(chǎn)量帶來(lái)巨大的損失。稻瘟菌是一種半活體營(yíng)養(yǎng)型病原真菌,在活體營(yíng)養(yǎng)階段不僅要面對(duì)來(lái)自寄主的抗病防衛(wèi)反應(yīng),還要應(yīng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)缺乏帶來(lái)的威脅。氨基酸是重要的氮源,其不僅能作為合成蛋白質(zhì)的原料,也能代謝用于其他生物進(jìn)程。本實(shí)驗(yàn)室前期研究發(fā)現(xiàn)天冬氨酸代謝通路可能參與了稻瘟菌的致病過(guò)程,本研究擬針對(duì)這一科學(xué)問(wèn)題,從稻瘟菌對(duì)氨基酸的利用方面研究天冬氨酸代謝通路的關(guān)鍵基因在稻瘟菌生長(zhǎng)、發(fā)育以及致病方面的作用,為全面解析稻瘟菌的致病機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)。生物體內(nèi)的天冬氨酸代謝通路參與了多種氨基酸的生物合成,無(wú)論是在植物還是在人體中都起著重要的作用。天冬氨酸半醛脫氫酶（ASD）是天冬氨酸代謝通路的中間合成酶類,實(shí)驗(yàn)室前期研究發(fā)現(xiàn)ASD的缺失影響了稻瘟菌的致病性,初步說(shuō)明了天冬氨酸代謝通路在稻瘟菌致病過(guò)程中的作用。天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（GOT1）處于天冬氨酸代謝通路的起始環(huán)節(jié),為了進(jìn)一步確認(rèn)天冬氨酸代謝通路在致病過(guò)程中的作用,我們選擇GOT1為研究對(duì)象,并得到如下結(jié)果:1.敲除突變體ΔGOT1同野生型稻瘟菌相比生長(zhǎng)速率減緩,菌... 

【文章來(lái)源】： 方鎮(zhèn)宇 吉林大學(xué)

【文章頁(yè)數(shù)】：58 頁(yè)

【學(xué)位級(jí)別】：碩士

【部分圖文】：

稻瘟菌侵染過(guò)程示意圖[19]

第一章文獻(xiàn)綜述3效應(yīng)子觸發(fā)的免疫（ETI）。和PTI相比，ETI展現(xiàn)出的防衛(wèi)反應(yīng)更加強(qiáng)大，能夠引起植物的過(guò)敏反應(yīng)[25][26]。PTI，ETS和ETI的重復(fù)循環(huán)驅(qū)動(dòng)著宿主和病原體的共同進(jìn)化，從而導(dǎo)致效應(yīng)子功能和受體識(shí)別特異性的多樣化[21]�；钚匝酰≧OS）在PTI和ETI中都起到了重要的作用。通過(guò)對(duì)PAMP的感知，模式識(shí)別受體激活了多種免疫反應(yīng)來(lái)觸發(fā)PTI，這些免疫反應(yīng)中就包括從OsRbohB和其他途徑快速產(chǎn)生和積累ROS[27][28]。而由ETI觸發(fā)的防衛(wèi)反應(yīng)也包括了ROS的爆發(fā)、胼胝質(zhì)沉積、病程相關(guān)蛋白的表達(dá)以及細(xì)胞程序性死亡[29][30]。ROS爆發(fā)在抵御植物病害中的一個(gè)重要特征就是細(xì)胞毒性，能夠抑制病原菌在植物體內(nèi)的發(fā)育，這種抑制也能被抗氧化劑解除[31]。除此之外，ROS還能合成木質(zhì)素以及其他具有抗生作用的氧化酚類化合物，還能通過(guò)氧化交聯(lián)加強(qiáng)植物細(xì)胞壁，以阻止病原菌的進(jìn)一步擴(kuò)散[32-34]。圖1.2植物免疫系統(tǒng)的Z字模型[21]Fig1.2Azigzagmodeloftheplantimmunesystem.1.3氮代謝對(duì)稻瘟菌的影響在自然界中植物病原真菌經(jīng)常暴露在營(yíng)養(yǎng)缺乏的環(huán)境中，為了應(yīng)對(duì)這種狀況病原真菌進(jìn)化出了一系列的生存策略。比如通過(guò)細(xì)胞內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)以及改變形態(tài)來(lái)在惡劣的環(huán)境中生長(zhǎng)和擴(kuò)散。實(shí)際上在氮源缺乏的條件下病原菌致病基因的表達(dá)會(huì)有所上調(diào)，這也暗示了氮饑餓是真菌成功侵染寄主的驅(qū)動(dòng)力[35-37]。一些研究發(fā)現(xiàn)病原真菌對(duì)氮代謝的調(diào)控和其致病性是有

第一章文獻(xiàn)綜述4聯(lián)系的[38-40]。在氮源缺乏的條件下通過(guò)轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組的研究揭示了氮源的利用與致病性間的聯(lián)系，在稻瘟菌的轉(zhuǎn)錄組研究中，520個(gè)基因在氮饑餓期間表達(dá)量增加，其中大多數(shù)與氨基酸的代謝和攝取相關(guān)[41][42]。相關(guān)研究表明雖然稻瘟菌具有強(qiáng)大的代謝能力，但是在侵染初期的活體營(yíng)養(yǎng)階段并不能從宿主細(xì)胞中獲取所有的氮源，比如甲硫氨酸和腺嘌呤[43-45]。由推測(cè)認(rèn)為是因?yàn)镋IHM的存在導(dǎo)致的，雖然其能幫助稻瘟菌不被寄主察覺(jué)從而避免觸發(fā)防衛(wèi)反應(yīng)，但EIHM能讓單糖通過(guò)但是卻不能讓復(fù)雜的含氮分子通過(guò)，因此在一定程度上阻止了稻瘟菌從寄主體內(nèi)獲得足夠的氮源[18][46]。最近相關(guān)研究表明氨基酸的合成和代謝對(duì)于稻瘟菌的正常發(fā)育以及致病性有著重要的作用，比如當(dāng)甲硫氨酸的生物合成通路被阻斷后，稻瘟菌失去了致病性[47-49]。而阻斷賴氨酸以及亮氨酸的生物合成通路后，稻瘟菌的產(chǎn)孢量以及致病性都受到了影響[50-52]。我們實(shí)驗(yàn)室前期研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)天冬氨酸代謝通路的中間合成酶類天冬氨酸半醛脫氫酶（ASD）缺失后稻瘟菌的致病性減弱，初步說(shuō)明了天冬氨酸代謝通路對(duì)稻瘟病菌致病性的影響。相關(guān)研究表明在植物體的葉綠體和非光合質(zhì)體中，天冬氨酸代謝通路參與了甲硫氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸以及賴氨酸的生物合成[53]。因此我們選擇了處于天冬氨酸代謝通路起始位置的天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（GOT1），通過(guò)對(duì)GOT1功能的研究進(jìn)一步確認(rèn)天冬氨酸代謝通路在稻瘟菌生長(zhǎng)發(fā)育以及致病過(guò)程中的作用（圖1.3）。圖1.3天冬氨酸的合成和代謝Fig1.3Thebiosynthesisandmetabolismofaspartate


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