發(fā)布時間：2017-12-10 10:29

  本文關(guān)鍵詞：外源鈣緩解低夜溫導(dǎo)致番茄葉片光抑制的機理

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【摘要】：設(shè)施蔬菜作為滿足我國北方地區(qū)冬春蔬菜供應(yīng)、促進農(nóng)民增收的重要產(chǎn)業(yè)而得到快速發(fā)展。然而,我國北方冬春季設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中極易受低夜溫影響而導(dǎo)致植株光合作用下降,產(chǎn)量與品質(zhì)降低。因此,研究低夜溫對設(shè)施蔬菜的影響,特別是對設(shè)施番茄光合作用的影響,進而研制出防控技術(shù)措施,以求通過低成本手段減輕低夜溫對植株的傷害,達到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培的目的,極為重要。本文以番茄品種“遼園多麗”為試材,研究了低夜溫誘導(dǎo)番茄葉片光抑制的機理及其受外源鈣離子調(diào)控緩解的作用機制。無論在科學(xué)還是實踐上都有重要的意義,為化學(xué)調(diào)控植物代謝,緩解低夜溫逆境障礙提供理論依據(jù)。主要研究結(jié)果如下：1.明確了外源鈣離子預(yù)處理能夠緩解低夜溫引起的番茄葉片PSII的光抑制。研究結(jié)果顯示,與對照(25/15℃)植株相比,低夜溫(25/6℃)處理引起番茄葉片PSII光下最大光化學(xué)效率(Fv'/Fm')、PSⅡ光下實際光化學(xué)效率[Y(Ⅱ)]、PSⅡ的電子傳遞速率[ETR(Ⅱ)]顯著下降,與此同時PSII非光化學(xué)效率[Y(NPQ)]及 PSⅡ光化學(xué)效率[Y(NO)]顯著升高,而反映PSII開放程度的qP也顯著下降,這說明低夜溫脅迫引起了光化學(xué)效率的下降及PSII反應(yīng)中心的關(guān)閉,導(dǎo)致了PSII的光抑制。低夜溫處理引起PSII光抑制的程度隨著光強的增加而加重。外源鈣離子預(yù)處理則不同程度的減輕了上述參數(shù)的變化程度,從而緩解了PSII的光抑制；噴施鈣離子螯合劑EGTA和CaM拮抗劑TFP后不同程度的加重了上述參數(shù)的變化,進一步加深了PSII的光抑制。低夜溫處理后,雖也引起光下PSI實際光化學(xué)效率[Y(Ⅰ)]的下降,但并未引起光下PSI受體側(cè)量子效率[Y(NA)]顯著變化,與此同時光下PSI供體側(cè)量子效率[Y(ND)]顯著升高,這說明PSI并未受到光抑制。2.明確了外源鈣離子預(yù)處理提高了低夜溫下番茄葉片光保護機制。研究發(fā)現(xiàn)低夜溫脅迫顯著刺激了反映環(huán)式電子傳遞強度的Y(CEF)的增加,而外源鈣離子預(yù)處理進一步促進了環(huán)式電子傳遞的運轉(zhuǎn),EGTA和TFP雖然減小了Y(CEF)的升高程度,但其Y(CEF)仍高于對照處理。低夜溫處理后番茄葉片狀態(tài)轉(zhuǎn)換(qT)的強度下降了48.77%；與低夜溫處理相比,外源鈣則提高了31.95%,EGTA和TFP預(yù)處理則分別降低了53.63%和47.93%。此外,反映葉黃素循環(huán)運行狀態(tài)的葉黃素循環(huán)脫環(huán)氧化程度(A+Z/A+Z+V)在低夜溫處理后僅降低了2.32%；外源鈣預(yù)處理則提高了低夜溫下脫環(huán)氧化程度1.23%；EGTA和TFP處理則分別降低了其2.37%和0.89%。這些結(jié)果顯示低夜溫脅迫處理顯著提高了番茄葉片的環(huán)式電子傳遞,明顯抑制了狀態(tài)轉(zhuǎn)換,而對葉黃素循環(huán)影響較小。這說明環(huán)式電子傳遞是保護低夜溫對PSII和PSI傷害的主要途徑。同時,外源鈣離子通過對環(huán)式電子傳遞、狀態(tài)轉(zhuǎn)換及葉黃素循環(huán)不同程度的促進來減輕低夜溫誘導(dǎo)的光抑制。3.明確了外源鈣離子預(yù)處理提高了低夜溫下番茄葉片跨膜質(zhì)子動力勢。研究發(fā)現(xiàn)低夜溫顯著地增加番茄葉片的△pH,輕微地降低了△φ。外源鈣預(yù)處理輕微地降低了低夜溫下的ΔpH, EGTA及TFP預(yù)處理則略微增加了△pH,且外源鈣預(yù)處理與EGTA預(yù)處理之間差異顯著。同時對葉片P515信號的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)低夜溫處理后,番茄葉片暗適應(yīng)后P515信號的衰減快速下降；而葉片在預(yù)照光之后,P515信號的衰減則緩慢下降,說明類囊體膜和ATP酶的活性受到了低夜溫脅迫的抑制。外源鈣離子則減緩了暗適應(yīng)番茄葉片P515信號的快速下降；加快了預(yù)照光葉片P515信號的下降。這說明外源鈣離子可以通過調(diào)節(jié)ΔpH/Δφ從而提高了類囊體膜及ATP酶的活性。4.明確了外源鈣離子預(yù)處理對番茄葉片保衛(wèi)細胞、活性氧、及鈣-鈣調(diào)素的影響。采用熒光染料DFCH-DA和Fluo-3 AM分別對番茄葉片保衛(wèi)細胞中的活性氧和鈣離子進行了染色觀察,結(jié)果發(fā)現(xiàn),低夜溫脅迫導(dǎo)致保衛(wèi)細胞中活性氧大量積累,外源鈣離子預(yù)處理則顯著減弱了保衛(wèi)細胞中活性氧的熒光強度,EGTA和TFP預(yù)處理顯著增強了其熒光強度。同時,對保衛(wèi)細胞觀察測量發(fā)現(xiàn)低夜溫誘導(dǎo)了氣孔的關(guān)閉。這說明低夜溫下保衛(wèi)細胞活性氧的增加是導(dǎo)致氣孔關(guān)閉的主要原因。與對照相比,低夜溫處理后番茄葉片保衛(wèi)細胞近氣孔側(cè)細胞壁的鈣離子顯著增加；噴施外源鈣離子則進一步提高了保衛(wèi)細胞中的鈣離子含量,但同時鈣離子向葉綠體積累；EGTA預(yù)處理則減弱了保衛(wèi)細胞內(nèi)鈣離子熒光強度；TFP預(yù)處理增強了保衛(wèi)細胞近氣孔側(cè)細胞壁的鈣離子的積累。對葉片中不同鈣離子形態(tài)的測定發(fā)現(xiàn)低夜溫脅迫導(dǎo)致番茄葉片果膠酸鈣、磷酸鈣和碳酸鈣、草酸鈣的含量降低幅度較大,這說明低夜溫處理降低了液泡內(nèi)“鈣庫”的大小。外源鈣離子處理分別將果膠酸鈣、磷酸鈣和碳酸鈣、草酸鈣和硅酸鈣提高了10.41%、29.09%、16.20%和18.03%,說明其增大了“鈣庫”,并促進了鈣的沉積。對鈣受體蛋白CaM、CDPK、CBL基因表達的分析顯示外源鈣離子進一步促進低夜溫下其表達的作用,其中效果最明顯的是CaM。綜上,說明外源鈣離子通過調(diào)節(jié)鈣離子的形態(tài)、分布以及Ca2+-CaM信號系統(tǒng)來調(diào)控氣孔,乃至整個光合作用。5.明確了外源鈣離子預(yù)處理對番茄葉片類囊體膜蛋白的影響。采用藍綠溫和電泳(BN-PAGE)和聚丙烯酰胺凝膠電泳(SDS-PAGE)對類囊體膜復(fù)合體及其亞基進行分離和鑒定,總共有50多個膜蛋白點通過肉眼可見。選取差異表達的16個蛋白點進行質(zhì)譜分析,結(jié)果表明,低夜溫脅迫引起幼苗類囊體膜上光能吸收、傳遞,電子的鏈上傳遞、PSⅡ和PSⅠ及ATP復(fù)合體等相關(guān)蛋白的表達差異。其中,低夜溫脅迫下調(diào),外源鈣離子上調(diào),而EGTA和TFP進一步下調(diào)的蛋白有D1、PsbP、CP43、Cytb6、Cytf、ATP合酶CF1上的α、β、γ、ε亞基；而低夜溫上調(diào),外源鈣離子處理進一步上調(diào)的有LHCB1、 CP26、PSI反應(yīng)中心的A1和A2蛋白。另外,還有一些參與葉綠體中DNA、蛋白質(zhì)修飾的蛋白也不同程度地受到了影響�？傊�,低夜溫脅迫下,外源鈣離子能夠不同程度地影響低夜溫脅迫下類囊體膜蛋白轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上的表達。
【學(xué)位授予單位】：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號】：S641.2

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